цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
цВЕТОВОЕ ПОСТОЯНСТВО
|
|
Основная проблема в нашем понимании цветного зрения — это понять, каким образом кора определяет, какого цвета тот или иной объект зрительной сцены. В нашем мозге подобного рода расчеты так удачно запрограммированы, что мы интуитивно не осознаем, что здесь может быть какая-либо проблема. Разумеется, иллюстрации голубого цвета в этой книге выглядят голубыми потому, что они отражают свет на короткой длине волны. Из всего, сказанного до сих пор, можно представить себе, что цвета, которые мы видим, определяются просто и непосредственно длиной волны света. Однако для Гельмгольца это не было так очевидно58). Он указывал, что яблоко, которое мы видим днем, на закате и в свете свечи выглядит красным. Однако свет, отраженный от его поверхности, содержит гораздо больше красного цвета на закате и гораздо больше желтого в свете свечи. Каким-то образом мозг «приписывает» красный цвет яблоку и не меняет своего восприятия даже при очень различных условиях. Изображение яблока в мозге как бы «не принимает в расчет освещение».
Сходным примером является тон двух корректно экспонированных фотографий, сделанных на одной и той же пленке при дневном свете и в комнате с искусственным светом от электрических ламп. Цвета в дневном свете выглядят более реалистичными, а на фото, сделанном в помещении, имеют больше желтого цвета. Однако мы, тем не менее, совсем не осознаем этой желтизны, когда искусственно освещаем комнату. (Этот феномен до недавнего времени наблюдался очень часто; сейчас вспышки, присутствующие почти на каждом фотоаппарате, имеют спектр, близкий к спектру дневного света). Биологические преимущества цветового постоянства очевидны: зеленые ягоды не должны превращаться в красные на закате; розовые губы не должны становиться желтыми в свете свечи.
Впечатляющая демонстрация цветового постоянства была разработана Ландом59· 60), что послужило мощным стимулом для нейробиологических исследований в области цветового зрения. Его демонстрация показала, что то, каким мы видим цвет объекта, существенно зависит от света, отраженного от всего изображения, а не только от самого объекта. Мы не можем определить цвет — желтый, зеленый, голубой или белый — для какой либо области, только определяя длину волны отраженного от этой области света. Нам также необходимо знать композицию света, отраженного от соседних областей. Такой стран-
476 Раздел III. Интегративные механизмы
рис. 21.11. (См. цветную вклейку после с. 640.)[Ю5] Рецептивное поле клетки двойного противопоставления, свойства которой помогают объяснить постоянство цвета. Клетка подобного типа отвечает наилучшим образом на маленькое красное пятно (R), проецируемое на зеленом фоне (G) (верхняя запись), или на зеленое кольцевидное освещение (G) (нижняя запись).
Fig. 21.11. Receptive Field of a Double-Opponent Cell the properties of which could help to explain color constancy. A cell of this type responds best to a small red spot shining on a green background (upper record), or to green annular illumination (lower record). (After Daw, 1984.)
ный вывод, известный как феномен Ланда, кажется противоположным тому, что нам говорит наша интуиция. Так же как для черного и белого, мозг формирует восприятие цвета, сравнивая свет, падающий на различные области сетчатки, вместо того, чтобы измерять абсолютную яркость и длину волны в одном ее месте. Скорее всего, это как если бы в коре проводилось тотальное сравнение контраста на всех границах изображения для трех различных изображений, видимых через коротко-, средне- и длинноволновые фильтры.
Невозможно дать всеобъемлющее и удовлетворительное описание феномена Ланда в терминах свойств рецептивных полей клеток, кодирующих цвета в областях V1, V2 и V4. Однако один тип клеток, известный как «клетки двойного противопоставления» (double opponent cells), имеет свойства, которые могут принимать участие в восприятии цветового постоянства. Первоначально они были описаны Доу62· 63) в сетчатке золотой рыбки. Затем подобные клетки были обнаружены в коре приматов, но не в ядрах латерального коленчатого тела или в сетчатке28· 64)--66). Следовательно, они участвуют в более поздних стадиях переработки информации о цвете. Вкратце, такие клетки имеют рецептивные поля примерно концентрической формы в виде «центр-периферия», имеющие красно-зеленый или желто-голубой антагонизм (рис. 21.11). Но, в отличие от клеток цветного противопоставления в ЛКТ, в клетках двойного противопоставления каждый цвет вызывает антагонистичные эффекты, как в центре, так и в области периферии. Следовательно, при освещении красным цветом в центре рецептивного поля происходит " on" -разряд, красное же освещение периферии приводит к " off" -разряду. Зеленый цвет в области периферии приводит к " on" -разряду, а в центре — к " off".
Предположим, что мы вызываем разряды при помощи маленького красного пятна в центре рецептивного поля такой клетки, используя в качестве фона монотонное белое освещение. Если мы сейчас увеличим долю красного цвета в монотонном освещении, то уровень сигнала изменится только незначительно: увеличенное возбуждение центральной зоны красным цветом будет компенсироваться более сильным торможением в ответ на освещении периферических зон красным. В самом деле, баланс сигналов с колбочек, воспринимающих красный, зеленый и голубой цвета, различен для центра и периферии, а также колеблется от клетки к клетке в области первичной зрительной коры (V,), таким образом можно наблюдать непрерывный переход антагонистических оттенков67·68). Это противоречит цветовым предпочтениям нейронов ЛКТ, которые в значительной степени совпадают с основными воспринимаемыми цветами. Можно предположить, что длинные горизонтальные связи между пятнами (см следующий раздел) играют определенную роль в пространственных взаимосвязях, которые позволяют объяснить феномен Ланда.