цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
аКТИВНОСТЬ НЕРВОВ И ИСЧЕЗНОВЕНИЕ СИНАПСОВ
|
|
Физиологические эксперименты показывают, что активность нейронов играет определенную роль в исчезновении синапсов, влияя как на интенсивность, так и на и результат конкуренции между терминалями аксонов. Стимулирование мышцы через нерв при помощи имплантированных металлических электродов увеличивает интенсивность исчезновения синапсов207· 208). Уменьшение активности путем добавления тетродотоксина в пространство вокруг нерва для блокирования потенциалов действия приводит к ингибированию синаптической передачи и замедлению исчезновения синапсов209· 210). На мышцах, которые получают сигналы от аксонов двух различных нервов, возможно проведение интересных экспериментов по блокированию проведения импульсов избирательно в одном из нервов211· 212). В таких случаях неактивные нейроны не могут, очевидно, нормально конкурировать: аксоны блокированных нейронов
568 Раздел IV. Развитие нервной системы
|
| Рис. 23.37. Конкуренция между веточками одного мотонейрона, зависящая от активности. (А, В) Флуоресцентные микрофотографии нервно-мышечного соединения грудинососцевидной мышцы мыши, показывающие пресинаптическую терминаль (А), окрашенную при помощи 4-Di-2-Asp (который окрашивает митохондрии) и постсинаптическую мембрану (В), окрашенную при помощи родамин-связанного a бунгаротоксина в низкой дозе (который окрашивает рецепторы АХ). (С) Рецепторы АХ в нижней части соединения блокированы при помощи насыщающей дозы немеченного a -бунгаротоксина, что приводит к блокаде нервно-мышечной передачи селективно в этой области синапса. (D, Е) Через 31 день тот же самый синапс, что показан на А и В, был заново исследован. Терминаль аксона (D) и постсинаптические рецепторы (Е) исчезли из блокированной области. Таким образом локальная блокада передачи приводит к локальному исчезновению синапса. Fig. 23.37. Activity-Dependent Competition between Branches of a single motor ахоп. (А, В) Fluorescence micrographs of a neuromuscular junction in the mouse stemomastoid muscle showing the presynaptic terminal (A), stained with 4-Di-2-Asp (which labels mitochondria) and the postsynaptic membrane (B), stained with a low dose of rtiodamineconjugated o-bungarotoxin (which labels ACh receptors). (C) ACh receptors in the lower part of the junction are blocked by a saturating dose of unlabeled α bungarotoxin, which results in a blockade of neuromuscular transmission selectively in this portion of the junction. (D, E) After 31 days, the same junction is labeled as in A and В and reexamined. Both the axon terminal (D) and the postsynaptic ACh receptors (E) have been removed from the blocked region. Thus, focal blockade of transmission resulted in focal synapse elimination. (After Bahce Gordon and Lichtman, 1994; micrographs kindly provided by J. W. Lichtman.) |
иннервируют двигательных единиц меньше, чем в норме; аксоны активных нервов иннервируют волокон больше, чем обычно. Однако доминирование неблокированных нервных волокон не полное, что говорит о роли других факторов, кроме активности, в исчезновении синапсов.
Конкуренция в зависимости от активности также происходит на уровне веточек отдельного аксона двигательного нейрона213). Если в небольшой области зрелого синапса произвести точечную аппликацию a -бунгаротоксина, то неактивный регион синапса подвергается элиминации (рис. 23.37). Если же блокировать весь синапс, его исчезновения не происходит. Молекулярные механизмы этой конкуренции, а также механизмы, посредством которых активность влияет на исчезновение синапсов, пока не открыты.
Сходная конкуренция за синаптические мишени возникает во время развития нервных путей в ЦНС214). Примером может служить образование глазодоминантных колонок в зрительной коре (глава 25), где аксоны из ядра ЛКТ, несущие информацию от разных глаз, первоначально значительно перекрываются в слое 4 коры, но затем формируются колонки правого и левого глаза. Таким образом, паттерн активности терминалей от обоих глаз играет решающую роль в определении результата этой конкуренции.