Детерминация половых клеток у нематод

Теодор Бовери (1862-1915) был первым ученым, наблюдавшим поведение хромосом в процессе эмбриогенеза. Изучая развитие аскариды Parascaris aequorum (ее прежнее название Ascaris megalocephala), он обнаружил любопытные особенности. Эта нематода имеет всего две хромосомы в гаплоидной клетке, что позволяет проводить летальные наблюдения над индивидуальными хромосомами. Плоскость первого деления дробления у этого животного необычна тем, что проходит по экватору, разделяя яйцо на два бластомера анимальный и вегетативный (рис. 7.21. А). Однако еще более странным оказалось поведение хромосом во время последующего деления этих двух первых бластомеров. Непосредственно перед следующим делением анимального бластомера концы его хромосом распадаются на десятки фрагментов. Не все фрагменты включаются затем в хромосомы образующихся ядер. В результате клетки утрачивают огромное число генов (Tobler et. al.. 1972). Это явление называется элиминацией хромосом или диминуцией хроматина. Между тем в вегетативном бластомере диминуции хроматина не происходит. Во время второго деления анимальная клетка делится меридионально, тогда как вегетативная клетка опять экваториально. Обе клетки, происходящие из вегетативного бластомера. имеют нормальные хромосомы. Однако перед третьим делением хромосомы одного из двух вегетативных бластомеров. расположенного более анимально, фрагментируются. Таким образом, на 4-клеточной стадии только одна клетка, занимающая наиболее вегетативное положение, содержит полный набор генов. В течение последующих делений вплоть до 16-клеточной стадии происходит разделение линии соматических клеток, в которых произошла диминуция хроматина, и только в двух клетках хроматин не подвергся диминуции. Один из этих двух бластомеров дает начало первич-

Рис. 7.21. Распределение пологой (зародышевой) плазмы (показана серым цветом) в период дробления нормальной (А) и центрифугированной (Б) зигот Parascaris. А, Зародышевая плазма в норме сохраняется только в одном, вегетативном бластомере; об этом свидетельствует отсутствие в нем диминуции хроматина. Таким образом, на 4-клеточной стадии зародыш имеет одну стволовую клетку для гамет. В. Если плоскость первого деления дробления смещают с помощью центрифугирования на 90°), то зародышевая плазма оказывается в обеих дочерних клетках и ни у одной из них не происходит диминуции хроматина. После второго деления эти две клетки становятся клетками предшественниками гамет. (По Waddington, 1966.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.

ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПОСРЕДСТВОМ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ СПЕЦИФИКАЦИИ 25

ным половым клеткам: в другом в конечном итоге также происходит диминуция хроматина и из него формируются соматические клетки. Хромосомы сохраняются интактными только в тех клетках. которым предназначено формировать линии половых клеток. В противном случае количество генетической информации должно было бы уменьшаться в каждом последующем поколении. Клетки, в которых происходит диминуция хроматина, дают начало соматическим клеткам.

Бовери называли последним великим наблюдателем в эмбриологии и первым из великих экспериментаторов (Шпеман и Вильсон посвятили ему свои главные книги) Не довольствуясь одним наблюдением того, что полный набор хромосом сохраняется лишь в половых клетках. Бовери решил проверить, не защищает ли хроматин от диминуции цитоплазма этой специфической области. Если такое предположение правильно, то любое ядро, попавшее в эту область, должно оказаться под ее зашитой. С целью проверки своей гипотезы Бовери (1910) центрифугировал яйца Parascaris незадолго до первого деления дробления. Эта процедура вызывала изменение ориентации митотического веретена. Если веретено формировалось перпендикулярно к его нормальной ориентации, то оба образовавшихся затем бластомера должны были содержать некоторое количество вегетативной цитоплазмы (рис. 7.21. Б). И действительно. Бовери обнаружил, что после первого деления ни в одном из ядер не происходило диминуции хроматина. Однако следующее деление было экваториальным по анимально-вегетативной оси. В двух возникших в результате деления анимальных бластомерах произошла диминуция хроматина, тогда как в двух вегетативных клетках ее не было. Исходя из этого, Бовери пришел к выводу, что вегетативная цитоплазма содержит фактор (или факторы), который защищает ядра от диминуции хроматина и детерминирует судьбу этих клеток, предназначая их для образования половых клеток.