Детерминация половых клеток у амфибий

Цитоплазматическая локализация детерминантов половых клеток установлена также у зародышей позвоночных животных. Бунур (Bounoure. 1934) показал, что вегетативная область оплодотворенного яйца лягушки содержит материал, окрашивающийся так же, как полярная плазма у дрозофилы (рис. 7.27). Этот автор проследил судьбу кортикальной цитоплазмы до тех немногих клеток в презумптивной энтодерме, которые в норме будут мигрировать в половую складку. Блэклер (Black1er. 1962) получил убедительные данные о том. что эти клетки являются предшественниками первичных половых клеток. Он удалял определенную область энтодермы у зародыша лягушки на стадии нейрулы и пересаживал ее в такую же область другому зародышу лягушки, находящемуся на той же стадии развития (рис. 7.28). Зародышей-доноров было легко отличить от хозяев, так как их клетки содержали только одно ядрышко вместо обычных двух. Лягушки-хозяева относились к дикому типу (т.е. имели по два ядрышка в одном ядре). После операции из нейрул доноров развивались стерильные лягушки. Отсюда следовало, что зародыш на стадии нейрулы неспособен к регуляции дефекта и что удаленная область была выбрана правильно. Однако из нейрул-хозяев развивались фертильные особи. Более того, если этих лягушек спаривали с нормальными самцами, то потомство было смешанным – получались лягушки, в клетках которых содержалось по одному или по два ядрышка. Таким образом, некоторые из гамет хозяина происходили из энтодермальной области зародыша-донора. Если бы ни одна гамета не развивалась из ткани донора, то у 100% лягушек в клетках содержалось бы по два ядрышка. Если бы каждая половая клетка вела свое происхождение от тканей донора, то соотношение одно- и двуядрышковых особей в потомстве составляло бы 1: 1. как это показано на рис. 7.28. В некоторых опытах именно последний результат и был получен.

Бунур и др. (Bounoure et аl, 1939) показали, что если вегетативный полюс оплодотворенных яиц лягушки облучить ультрафиолетовым светом, то из

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.

30 ГЛАВА 7 ______________________________________________________________________________

Рис. 7.27. Зародышевая плазма в зародышах лягушки. А, Зародышевая плазма (темные участки) вблизи центрального (вегетативного) полюса только что оплодотворенного яйца. Б. Содержащая зародышевую плазму клетка из энтодермальной области бластулы лягушки; ядро клетки находится на стадии анафазы. Следует подчеркнуть, что зародышевая плазма попадает только в одну из двух богатых желтком дочерних клеток. В. Первичная половая клетка и соматические клетки вблизи дна бластоцеля у зародыша на стадии ранней гаструлы. (Фотографии с любезного разрешения А. Blackler.)

таких яиц развивались стерильные взрослые лягушки, хотя во всех других отношениях они были нормальными. В 1966 г. Л. Деннис Смит (Smith, 1966) продолжил эти исследования, облучая ультрафиолетом разные области зародыша лягушки. Он обнаружил, что облучение анимального полушария не влияет на нормальное развитие, тогда как облучение вегетативного полюса приводит к образованию головастиков, в половой складке которых не было видно крупных первичных половых клеток. Смит выявил значение этой области цитоплазмы путем инъекции цитоплазмы из разных областей нормальных зигот в вегетативную (презумптивную вентральную) область облученным зиготам. Если вводили цитоплазму из области анимального полюса, то эффекта не обнаруживалось и у головастиков, развившихся из таких яиц, отсутствовали половые клетки. Если же инъецировали цитоплазму из области вегетативного полюса, то у головастиков в половой складке были видны первичные половые клетки. Позже было показано (Zü st. Dixon, 1977). что первичные половые клетки действительно достигают половой складки у головастиков, зародышевая плазма которых была облучена на стадии 2 или 4 бластомеров. Однако в гонаде содержалось значительно меньше клеток, чем в норме, и по размерам они были не больше 1 10 величины нормальных первичных половых клеток. Их ядра были неправильной формы, и клетки достигали гонад значительно позже, чем их двойники из необлученных яиц. Итак, подобно полярной плазме у дрозофилы, цитоплазма вентральной области зиготы у лягушки содержит детерминанту, которая определяет образование половых клеток и их миграцию, чувствительна к облучению ультрафиолетом и может быть перенесена в другую область вместе с частью жидкой цитоплазмы.