Региональная специфичность индукции

Одним из наиболее любопытных явлений в первичной эмбриональной индукции является региональная специфичность образующихся нейральных структур. Переднемозговая (архенцефалическая), заднемозговая (дейтеренцефалическая) и спинокаудальная области нервной трубки должны быть организованы в соответствующем порядке спереди назад. Следовательно, хордомезодермальная ткань крыши первичной кишки индуцирует не только нервную трубку в целом, но также и ее специфические отделы. Эта региональная специфичность индукции была обнаружена Отто Мангольдом

¹ Гильда Прэшольдт-Мангольд трагически погибла при взрыве бензина в нагревательном приборе. Она прожила всего 26 лет, и статья ее была только что опубликована. Опыт, который лег в основу ее кандидатской диссертации, был одним из очень немногих в биологии, имевших прямое отношение к присуждению Нобелевской премии. Более подробные сведения о жизни этого замечательного человека и ее времени можно найти в статье Гамбургера (Hamburger, 1984).

² Этот классический термин cтал источником путаницы, поскольку индукция нервной трубки хордой больше не считается первым индукционным влиянием узародыша. Позже мы обсудим индукционные события, предшествующие этой «первичной» индукции.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.

Рис. 8.16. Региональная специфичность индукции может быть обнаружена посредством имплантации различных участков крыши архентерона (обозначены темно-серым цветом) в бластоцель зародыша обыкновенного тритона на стадии ранней гаструлы. У животных-хозяев сформировались различные дополнительные структуры. A. Голова с балансерами. Б. Голова с балансерами, глазами и передним мозгом. В. Задняя часть головы, задний мозг и слуховые пузырьки. Г. Туловищно-хвостовые структуры. (По Mangold, 1933.)

Рис. 8.17. Методика «сандвичей», разработанная Гольтфретером. Участки спинной губы бластопора, взятые на стадии ранней («молодые») и поздней («старые») гаструлы, помещены между двумя слоями эктодермы ранней гаструлы. Возраст спинной губы бластопора определяет специфичность индуцируемых структур.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.

__________________ ПРОГРЕССИВНАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ ______________________________________________________ 55

(Mangold, 1933) в серии изящных экспериментов, в которых участки крыши архентерона, взятые на стадии ранней нейрулы тритона, имплантировали в бластоцель ранней гаструлы тритона (рис. 8.16). У зародышей, только что завершивших гаструляцию, после удаления нервной пластинки из лежащей под ней крыши первичной кишки были вырезаны четыре последовательных участка. Эти участки по отдельности имплантировали в бластоцель зародышам на стадии ранней гаструлы. Самая передняя часть крыши первичной кишки индуцировала образование балансёров и частей ротового аппарата (рис. 8.16. А): следующая за ней передняя часть индуцировала различные структуры головы, в том числе нос, глаза, балансёры и слуховые пузырьки (органы слуха) (рис. 8.16. Б). Третий участок индуцировал только слуховые пузырьки (рис. 8.16. В), а самый задний участок дорсальную туловищную и хвостовую мезодерму (рис. 8.16. Г). (Индукция задним концом хорды дорсальной мезодермы, а не дорсальной эктодермы нервной системы была подтверждена Биджтелем (Bï jtel, 1931) и Споффордом (Spofford. 1945), которые показали, что из задней 1/5 части нервной пластинки происходят хвостовые сомиты и задний отдел протока пронефроса.)

Продолжая изучение феномена индукции, Гольтфретер (Holtfreter, 1936) изготовил «сандвичи» из материала спинной губы бластопора. который поместил между двумя лоскутами недифференцированной эктодермы и культивировал их in vitro (рис. 8.17). Губа бластопора, взятая на стадии ранней гаструлы. индуцировала главным образом архенцефалические структуры, тогда как материал спинной губы бластопора. взятый на все более поздних стадиях, вызывал дифференцировку все более задних нейральных структур. Существует гипотеза, что региональная спецификация обусловлена действием двух веществ, секретируемых клетками хордомезодермы. Высокая концентрация одного из этих веществ обусловливает развитие переднего мозга, тогда как высокая концентрация другого индуцирует формирование спинного мозга и туловищных структур. Смесь этих двух веществ приводит к образованию среднего и заднего мозга.

Данные, подтверждающие эту модель, были получены в исследованиях с использованием искусственных тканеспецифических индукторов. Было обнаружено, например, что костный мозг морской свинки индуцирует образование только мезодермальных структур. Однако печень морской свинки может индуцировать развитие только структур переднего мозга. Тойвонен и Саксен (Toivonen. Saxè n, 1955) имплантировали оба этих индуктора в бластоцель одного и того же зародыша на стадии ранней гаструлы. И если одна печень индуцировала

Рис. 8.18. Данные, свидетельствующие о существовании двойного градиента индукторов в крыше архентерона. А. Одновременная имплантация архенцефалического индуктора (печень морской свинки) и мезодермального индуктора (костный мозг морской свинки) в раннюю гаструлу тритона приводит к образованию всех отделов головного мозга и сомитов. Б. Разделение экстракта тканей куриного зародыша, обладающего свойствами дейтерэнцефалического индуктора на фракцию, индуцирующую архенцефалические структуры, и на фракцию со свойствами спинокаудального индуктора. (По Toivonen, Saxè n, 19SS; Tiedmann et al., 1963.)

только передний мозг, а костный мозг только мезодерму, то оба вместе индуцировали нормальные передний, задний и спинной мозг и туловищную мезодерму. Таким образом, первичная нейральная индукция может также быть обусловлена двойным градиентом (рис. 8.18). В дальнейшем были получены данные, свидетельствующие о правильности модели двойного градиента: из экстракта куриного зародыша, способного индуцировать преимущественно структуры заднего мозга, выделили препараты, обладающие способностью индуцировать передний мозг и туловищные структуры (Tiedmann. 1967). Когда вещество, индуцирующее задний мозг.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.

56________________ ГЛАВА 8 _______________________________________________________________________________

фракционировали на колонке, получали два активных начала: одно индуцировавшее мезодермальные структуры, и другое индуцировавшее передний мозг (рис. 8.18. Б.).