Двууглеродные соединения как источники энергии

В качестве источников энергии микроорганизмы могут использовать различные двууглеродные соединения, например, уксусную и гликолевую кислоты, этиловый спирт. Уксусная кислота в виде ацетил-КоА может включаться в цикл трикарбоновых кислот и полностью окисляться.

Глиоксиловая кислота, полученная путем окисления гликолевой кислоты и этилового спирта, может дальше подвергаться окислению в цикле дикарбоновых кислот (рис. 39). У некоторых микроорганизмов таким путем происходит окисление ацетата. Для функционирования этого цикла необходимы дополнительные ферменты – изоцитратлиаза и малатсинтаза. Изоцитратлиаза (ИЦЛ) катализирует расщепление изоцитрата с образованием глиоксиловой кислоты, а малатсинтаза (МС) – реакцию соединения глиоксиловой кислоты с ацетил-КоА. В результате этой реакции образуется яблочная кислота (малат), которая затем окисляется в щавелевоуксусную кислоту (ЩУК) и через фосфоенолпируват до пирувата.

Рис. 39. Глиоксилатный цикл

Значение глиоксилатного цикла заключается в том, что при окислении глиоксиловой кислоты происходит образование АТФ, а также синтез С₄-дикарбоновых кислот – янтарной, яблочной, щавелевоуксусной.

Рост микроорганизмов на углеводных средах, спиртах, органических кислотах, углеводородах, С₁-соединениях

Углеводороды являются группой химически стойких органических веществ, которые, однако, могут разлагать многие микроорганизмы. Окисляясь, углеводороды не только обеспечивают микроорганизмы энергией, но и служат материалом для синтеза структурных компонентов клетки.

Микроорганизмы, растущие на углеводородах (алканотрофы), принадлежат к следующим родам: Arthrobacter, Rhodococcus, Pseudomonas, Flavobacterium, Streptococcus, Nocardia, Mycobacterium, а также дрожжи рода Candida, ряд мицелиальных грибов. Микроорганизмы хорошо развиваются на алканах, имеющих от одного до 34 атомов углерода, а также на моноциклических (бензол, толуол, ксилол) и полициклических (нафталин, фенантрен, антрацен) ароматических углеводородах.

Окисление углеводородов микроорганизмами осуществляется при помощи адаптивных ферментов. Конечные продукты окисления – двуокись углерода и вода, однако могут быть и промежуточные продукты – спирты, органические кислоты, эфиры и др.

Микроорганизмы, усваивающие углеводороды, широко распространены в почвах. В настоящее время этой группе микробов уделяется большое внимание в связи с возможностью использования их для очищения почв и водоемов от загрязнений нефтью и продуктами ее переработки.

Среди микроорганизмов есть уникальная группа – метилотрофы – способные расти на одноуглеродных соединениях (в состав молекулы входит один атом углерода или их может быть несколько, но при этом молекула не содержит С-С-связей).

В анаэробных условиях метан до СО₂ окисляется по следующей схеме:

Для протекания этого процесса необходима ассоциация двух микроорганизмов – метаногенного архея и сульфатредуцирующей бактерии. Было доказано, что в анаэробных осадках потребление метана количественно связано с восстановлением сульфата. В такой системе метан – единственный источник углерода для обоих микроорганизмов, а сульфат – единственный акцептор электронов в системе.

Окисление метана в присутствии кислорода идет в соответствии со схемой:

Метанотрофы могут соокислять и другие органические соединения, однако как источник углерода и энергии используют только метан.

Кроме метилотрофов, относящихся к археям и бактериям, существуют и метилотрофные дрожжи и мицелиальные грибы.

Значение метилотрофов очень важно в глобальном круговороте углерода в природе. В хозяйственной деятельности человека они могут быть источником не только кормового белка, но и витаминов, аминокислот тирозина и глутамата, природного пластика – поли-ß -гидроксимасляной кислоты, полисахаридов и др. Метилотрофы являются перспективными объектами в биоинженерии.

Некоторые микроорганизмы не полностью окисляют те или иные органические соединения. В результате происходит накопление продуктов неполного окисления – оксалата, цитрата, сукцината, фумарата, малата, глюконата и др. кислот. Такие процессы чаще всего реализуют грибы.

Русскими учеными Костычевым С.П. и Буткевичем В.С. было установлено, что почти 60 % глюкозы превращается в лимонную кислоту при помощи гриба Aspergillus niger. Этот процесс лежит в основе промышленного способа микробиологического получения лимонной кислоты, необходимой в медицине, фармацевтической, пищевой, химической промышленности и др.

В России, США и Японии производят итаконовую кислоту, на основе деятельности грибов Aspergillus terreus и A. itaconicus. Итаконовую кислоту используют в производстве синтетических смол, волокон, инсектицидов, красителей и других веществ.

Существует группа бактерий – уксуснокислые – способные окислять этиловый спирт до уксусной кислоты:

Уксуснокислые бактерии относятся к родам Gluconobacter и Acetobacter – это грамотрицательные аэробы, не образующие спор. Они способны окислять не только этиловый, но и другие спирты, в т.ч. алифатические многоатомные.

Этот процесс лежит в основе промышленного производства пищевого уксуса из вина и спирта.

Вопросы для самоконтроля

1. Дайте характеристику следующим понятиям: «метаболизм», «анаболизм», «катаболизм».

2. Механизм гликолиза.

3. Аэробное дыхание. В чем заключается биологическое значение Цикла трикарбоновых кислот?

4. Процесс брожения

5. Составьте общую схему превращения пировиноградной кислоты в процессах дыхания и брожения.

6. Дайте характеристику молочнокислому, спиртовому и маслянокислому брожению.

7. Охарактеризуйте основные способы расщепления аминокислот в клетке.

8. Какова роль липидов в клетке.

9. Составьте схему глиоксилатного пути, каково его значение?

10. Дайте характеристику метилотрофным организмам.