Строение бактериального генома.

Бактериальный геном состоит из генетических элементов – репликонов. Реплеконы – бактериальная хромосома и плазмиды.

Бактериальная хромосома представлена одной двуцепочечной молекулой ДНК кольцевой формы. Она кодирует жизненно важные для бактериальной клетки функции. Ее длина составляет от 3х10⁸ до 2, 5х10⁹ нуклеотидных пар.

Плазмиды – дополнительный внехромосомный генетический материал. Это двуцепочечные молекулы ДНК, длиной от 10³ до 10⁶ нуклеотидных пар, гены которой кодируют дополнительные свойства, но придающие бактерии преимущества при попадании в неблагоприятные условия существования (устойчивость к антибиотикам, продукция факторов патогенности, образование колицинов и др.). В зависимости от свойств признаков, которые кодируют плазмиды, различают:

1. F - плазмиды кодируют пол у бактерий. Мужские клетки содержат (F⁺) содержат F- плазмиду, женские (F^-) – не содержат. Они отличаются поверхностным электрическим зарядом и поэтому притягиваются;

2. R- плазмиды (resistance) - устойчивость к лекарственным препаратам.

3. Col - плазмиды- синтез колицинов (бактериоцинов)- факторов конкуренции близкородственных бактерий (антогонизм). На этом свойстве основано колицинотипирование штаммов.

4. Hly- плазмиды- синтез гемолизинов.

5. Ent- плазмиды- синтез энтеротоксинов.

6. Tox- плазмиды- токсинообразование.

Репликация плазмид происходит независимо от хромосомы, но некоторые плазмиды находятся под строгим контролем.

Плазмиды, которые обратимо встраиваются в бактериальную хромосому и функционируют с ней в виде единого репликона, называются интегративными плазмидами (эписомы).

Плазмиды, способные передаваться из одной бактериальной клетки в другую называются трансмиссивными плазмидами (конъюгативными). Трансмиссивность присуща лишь крупным плазмидам, имеющим tra – оперон, в который объединены гены, ответственные за перенос плазмиды.

Мелкие плазмиды не несущие tra – оперон не могут передаваться сами по себе, но способны к передаче в присутствии трансмиссивных плазмид, используя их аппарат конъюгации. Такие плазмиды называются мобилизуемыми, а сам процесс мобилизацией нетрансмиссивной плазмиды.

Биологическая роль плазмид многообразна, в том числе:

- контроль генетического обмена бактерий;

- контроль синтеза факторов патогенности;

- совершенствование защиты бактерий.

Плазмиды используют в практической деятельности человека в генной инженерии при конструировании специальных рекомбинативных бактериальных штаммов.

Потеря клеткой плазмиды не приводит к ее гибели. В одной и той же клетке могут находиться разные плазмиды.

В состав бактериального генома, как в бактериальную хромосому, так и в плазмиды входят подвижные генетические элементы.

К подвижным генетическим элементам относятся вставочные последовательности и транспозоны.

Вставочные (инсерционные) IS-последовательности – это короткие фрагменты ДНК, способные как целое перемещаться из одного участка репликона в другой, а также между репликонами. Они не несут структурных (кодирующих белок) генов, а содержат только гены, ответственные за транспозицию (способность перемещаться по хромосоме и встраиваться в различные ее участки). Отличительной особенностью IS-последовательности является наличие на концах вставочной последовательности (инвертированных повторов). Эти инвертированные повторы узнает фермент транспозаза.

Транспозоны – это более крупные молекулы ДНК. Помимо генов, ответственных за транспозицию, они содержат и структурный ген. Транспозоны способны перемещаться по хромосоме. Их положение сказывается на экспрессии генов. Транспозоны могут существовать и вне хромосомы (автономно), но неспособны к автономной репликации.

Подвижные генетические элементы вызывают:

- инактивацию генов тех участков ДНК, куда они встраиваются;

- образование повреждений генетического материала;

- слияние репликонов, т.е. встраивание плазмиды в хромосому;

- распространение генов в популяции бактерий, что может привести к смене возбудителя инфекционных заболеваний – эволюционный процесс среди микробов.