Понятие о генотипе и фенотипе. Фенотипическая и генотипическая изменчивость микроорганизмов. Мутации. Модификации. Рекомбинации.

Генотип - вся совокупность имеющихся у организма генов.

Фенотип - совокупность реализованных (т.е. внешних) генетически детерминированных признаков, т.е. индивидуальное (в определенных условиях внешней среды) проявление генотипа. При изменении условий существования фенотип бактерий изменяется при сохранении генотипа.

Изменчивость у бактерий может быть ненаследуемой (модификационной) и генотипической (мутации, рекомбинации).

Временные, наследственно не закрепленные изменения, возникающие как адаптивные реакции бактерий на изменения окружающей среды, называются модификациями (чаще - морфологические и биохимические модификации). После устранения причины бактерии реверсируют к исходному фенотипу.

Стандартное проявление модификации - распределение однородной популяции на две или более двух типов- диссоциация. Пример- характер роста на питательных средах: S - (гладкие) колонии, R- (шероховатые) колонии, M- (мукоидные, слизистые) колонии, D - (карликовые) колонии. Диссоциация протекает обычно в направлении Sà R. Диссоциация сопровождается изменениями биохимических, морфологических, антигенных и вирулентных свойств возбудителей.

Мутации - скачкообразные изменения наследственного признака. Могут быть спонтанные и индуцированные, генные (изменения одного гена) и хромосомные (изменения двух или более двух участков хромосомы).

По локализации различают мутации:

1) генные (точечные);

2) хромосомные;

3) плазмидные.

Различают следующие мутации:

- точечные – повреждение одной нуклеотидной пары;

- делеции – выпадение нескольких нуклеотидных пар;

- дупликации – добавление нуклеотидной пары;

- транслокации – перемещение фрагментов хромосомы;

- инверсии – перестановки нуклеотидных пар.

По происхождению мутации могут быть:

1) спонтанными (мутаген неизвестен) – вследствие перемещения подвижных генетических элементов;

2) индуцированными (мутаген известен) – под влиянием внешних факторов, которые называются мутагенами.

Мутагены:

- физические (УФ-лучи, гамма-радиация);

- химические (аналоги пуриновых и пиримидиновых оснований, азотистая кислота);

- биологические (транспозоны).

Прямая мутация – мутация, приводящая к потере функции.

Реверсия – восстановление исходных свойств у мутантов.

Прямая реверсия – мутация восстанавливает генотип и фенотип.

Супрессорная реверсия – мутация восстанавливает фенотип, но не восстанавливает генотип.

Генетическая рекомбинация – это взаимодействие между двумя генами, т.е., между двумя ДНК, обладающими различными генотипами, которое приводит к образованию рекомбинантной ДНК, формированию дочернего генома, сочетающего гены обоих родителей.

В процессе рекомбинации бактерии условно делятся на клетки-доноры, которые передают генетический материал и клетки-реципиенты, которые воспринимают его. В клетку-реципиент проникает не вся, а только часть хромосомы клетки-донора, что приводит к формированию неполной зиготы-мерозиготы. В мерозиготе образуется только один рекомбинант, генотип которого представлен генотипом реципиента, с включенным в него фрагментом хромосомы донора.

По молекулярному механизму генетическая рекомбинация у бактерий делится на три вида:

- гомологичная рекомбинация – происходит обмен между участками ДНК, обладающими высокой степенью гомологии;

- сайт-специфическая рекомбинация происходит в определенных участках генома и не требует высокой степени гомологии;

- незаконная (репликативная) рекомбинация – транспозиция подвижных генетических элементов по репликону или между репликонами.

Рекомбинации – обмен генетическим материалом между двумя особями с появлением рекомбинантных особей с измененным генотипом. У бактерий существует несколько механизмов передачи генетической информации:

1) трансформация;

2) трансдукция;

3) конъюгация.

Трансформация – передача генетической информации в виде изолированных фрагментов ДНК при нахождении реципиентной клетки в среде, содержащей ДНК-донора. Для трансформации необходимо особое физиологическое состояние клетки-реципиента – компетентность. Фактор компетентности – белок, который вызывает повышение проницаемости клеточной стенки и цитоплазматической мембраны, поэтому фрагмент ДНК может проникать в такую клетку.

Трансдукция – это передача генетической информации между бактериальными клетками с помощью умеренных трансдуцирующих фагов. Трансдуцирующие фаги могут переносить один ген или более.

Трансдукция бывает:

1) специфической (переносится всегда один и тот же ген, трансдуцирующий фаг всегда располагается в одном и том же месте);

2) неспецифической (передаются разные гены, локализация трансдуцирующего фага непостоянна).

Конъюгация – обмен генетической информацией при непосредственном контакте донора и реципиента. Необходимым условием для конъюгации является наличие в клетке-доноре транмиссивной плазмиды. Трансмиссивные плазмиды кодируют половые пили, образующие конъюгационную трубучку между клеткой донором и клеткой реципиентом, по которой плазмидная ДНК передается в новую клетку. Чем дольше этот контакт, тем большая часть донорской ДНК может быть передана реципиенту.