XVII. Кино 40 страница. Рис. 3. Собственно кишечные и адсорбированные из полости тонкой кишки ферменты при мембранном пищеварении (схематическое изображение фрагмента внешней

Рис. 3. Собственно кишечные и адсорбированные из полости тонкой кишки ферменты при мембранном пищеварении (схематическое изображение фрагмента внешней поверхности микроворсинки): А - распределение ферментов; Б - взаимоотношение ферментов, переносчиков и субстратов; I- полость тонкой кишки; II - гликокаликс; III - поверхность мембраны; IV - трёхслойная мембрана кишечной клетки; 1 - собственно кишечные ферменты; 2 - адсорбированные ферменты; 3 - переносчики; 4 - субстраты.

П. в толстых кишках практически отсутствует. В их содержимом обнаруживаются незначит. кол-ва ферментов и богатая флора бактерий, вызывающих сбраживание углеводов и гниение белков, в результате чего образуются органич. кислоты, газы (углекислый газ, метан и сероводород), ядовитые вещества (фенол, скатол, индол, крезол), обезвреживающиеся в печени. Вследствие микробного брожения расщепляется клетчатка. В толстых кишках преобладают процессы обратного всасывания (реабсорбции) воды, минеральных и органич. компонентов пищевой кашицы - химуса. В толстых кишках всасываются до 95% воды, а также электролиты, глюкоза, нек-рые витамины и аминокислоты, продуцируемые микробами кишечной флоры. По мере продвижения и уплотнения содержимого кишечника формируется кал, накопление к-рого вызывает акт дефекации.

Регуляция пищеварения. Функции пищеварит. системы зависят от состава и кол-ва пищи, что впервые было подтверждено в эксперименте И. П. Павловым. Существует определённая связь между содержанием различных пищеварит. ферментов и качеством пищи. У одних видов животных (напр., у хищных) преобладают протеолитич. ферменты, у других (преим. растительноядных) - карбогидразы. Адаптивно-компенсаторные перестройки ферментных систем, участвующих в мембранном П., также обусловлены качеством пищи. Различия в наборе пищеварит. ферментов могут быть как фенотипич., так и генетич. происхождения. Напр., питание может стимулировать не только секрецию ферментов, но и их синтез, а состав диеты может определить соотношение пищеварит. ферментов у данного организма. Если в пищеварит. канал поступают жиры, белки и углеводы, в первую очередь перевариваются жиры, затем углеводы и, наконец, белки. Деятельность пищеварит. системы координируется с помощью нервных и гуморальных регуляторов. Так, парасимпатич. нервная система стимулирует двигат. функцию желудочно-кишечного тракта, а симпатическая угнетает её. Различные гормоны, особенно вырабатываемые передней долей гипофиза и корой надпочечников, влияют на синтез пищеварит. ферментов, их перенос и включение в липопротеидные комплексы мембраны микроворсинок собственно кишечных ферментов, на процессы всасывания и моторику, а также секреторную функцию. Между видом пищи, длительностью переваривания и скоростью продвижения её по желудочно-кишечному тракту существует тонко сбалансированная зависимость, осуществляемая частично посредством местной регуляции, но в основном рефлекторно. В регуляции деятельности пищеварит. системы участвуют сигналы, поступающие с рецепторов, локализованных в большинстве органов пищеварит. аппарата и обеспечивающих, в частности, анализ свойств пищи в ротовой полости (см. Вкус). Значение центробежной (эфферентной) и центростремит. (афферентной) иннервации подробно рассмотрено при описании соответств. органов.

Расстройства П. возникают при нарушении секреторной, двигательной, всасывательной или выделительной функций органов П. См. Ахилия, Гастрит, Гелъминтозы, Гепатит, Диспепсия, Запор, Колит, Опухоли, Понос, Рак, Энтерит, Язвенная болезнь. Профилактика нарушений П. заключается в соблюдении рационального режима питания и общих сан.-гигиенич. норм.

Лит.: Бабкин Б. П., Внешняя секреция пищеварительных желез, М.- Л., 1927; Павлов И. П., Лекции о работе главных пищеварительных желез, Полy. собр. соч., 2 изд., т. 2, кн. 2, М.- Л., 1951; Бабкин Б. П., Секреторный механизм пищеварительных желез, Л., 1960; Пи россер Л., Браун ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967; Уголев А. М., Пищеварение и его приспособительная эволюция, М., 1961; его же, Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция,. Л., 1972; Bockus n. L., Gastroenterology, 1 - 3, Phil, - L., 1963 - 65; Davenport H. W., Physiology of the digestive tract, 2 ed., Chi., 1966; Handbook of physiology, sec. 6: Alimentary canal, v. 1-5, Wash., 1967-68; Jennings J. В., Feeding, digestion and assimilation in animals, 2 ed., L., 1972.

А. М.Уголев, П. Тимофеева, П. П. Иезуитова.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА,

пищеварительный аппарат, совокупность органов пищеварения у животных и человека. П. с. обеспечивает организм необходимой энергией и строительным материалом для восстановления и обновления клеток и тканей, постоянно разрушающихся в процессе жизнедеятельности. У большинства животных П. с.- трубка, сообщающаяся с наружной средой двумя отверстиями: ротовым - для приёма пищи и анальным - для удаления неусвоенных остатков.

У низших животных П. с. нет. Для простейших характерно внутриклеточное пищеварение. У наиболее примитивных многоклеточных животных переваривание осуществляется отдельными клетками: у губок-хоаноцитами и пинакоцитами, у бескишечных ресничных червей - пищеварит. клетками паренхимы. П. с. беспозвоночных животных крайне разнообразна. У кишеч-нополостных она представлена гастральной полостью, выстланной энтодермой и открывающейся наружу только ротовым отверстием. Гидроидные обладают простой мешковидной гастральной полостью; у др. кишечнополостных она разделена на центральный «желудок» и периферические камеры или каналы и называется гастроваскулярной системой. У коралловых полипов и гребневиков края рта заворачиваются внутрь, образуя эктодермальную глотку. П. с. плоских червей, также лишённая ещё анального отверстия, состоит из энтодермальной средней кишки, которая более или менее разветвлена у крупных форм, и мускулистой передней кишки, или глотки. У немертин, первичнополостных червей и др. беспозвоночных, наряду с передней и средней кишкой, имеется задняя эктодермальная кишка с анальным отверстием. У моллюсков глотка снабжена роговыми челюстями, тёркой (радулой) и слюнными железами, имеются пищевод, желудок с объёмистой пищеварит. железой (печенью), тонкая и задняя кишка. У головоногих моллюсков, кроме того, есть т. н. поджелудочная железа. У членистоногих П. с. также достигает большой сложности: средняя кишка паукообразных и ракообразных снабжена крупной пищеварит. железой, у паукообразных, многоножек и насекомых в кишечник открываются органы выделения - мальпигиевы сосуды. Нек-рые беспозвоночные утратили П. с. в процессе эволюции: ленточные черви и скребни в результате длит. эндопаразитич. образа жизни, а погонофоры -в связи с обитанием в защитной трубке.

У низших хордовых передний отдел кишки открывается наружу метамерными жаберными щелями.

У позвоночных и человека П. с. представлена ротовой полостью, глоткой, пищеводом, желудком, кишечником, печенью и поджелудочной железой. У дышащих жабрами позвоночных глотка пронизана жаберными щелями и служит не только для проведения пищи из ротовой полости в пищевод, но и для дыхания. Желудок у большинства рыб, земноводных, пресмыкающихся, хищных и всеядных млекопитающих является простым, у нек-рых рыб, птиц, жвачных млекопитающих, китообразных - сложным. У позвоночных с пищеварит. трактом связана система желез. У наземных позвоночных развиваются различно дифференцированные слюнные железы. Кроме того, у различных позвоночных с кишечником связаны и нек-рые др. железистые органы (пилорич. придатки мн. рыб, ректальная железа акуловых и др.). Кишечник большинства позвоночных животных, а также человека дифференцирован на неск. отделов, различающихся как морфологически, так и функционально (см. рис.).

Пищеварительная система некоторых позвоночных животных (схема): А - миксина; Б - акула; В - окунь; Г - лягушка Д - голубь; Е - кролик; Ж - человек 1 - тонкая кишка; 2 - толстая кишка 3 - слепая кишка; 4 - пищевод; 5 - поджелудочная железа; 6 - печень 7 - желудок; 8 - клоака; 9 - жёлчный пузырь; 10 - кишечный тракт; 11 - спиральный клапан.

Лит.: Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Беклемишев

В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, М., 1964. См. также лит. при ст. Пищеварение. А. В. Иванов.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФЕРМЕНТЫ, ферменты, вырабатываемые органами пищеварительной системы и осуществляющие расщепление пищи в процессе пищеварения; относятся к классу гидролаз, специфичных в отношении типа расщепляемой связи. Протеазы (эндопептидазы - пепсин, трипсин, химотрипсин и др. и экзопептидазы - аминопептидаза, карбоксипептидаза, три- и дипептидаза и др.) поэтапно гидролизуют определённые пептидные связи белков с образованием в конечном итоге аминокислот. Карбогидразы катализируют различные стадии гидролиза углеводов. Амилазы расщепляют крахмал и гликоген, а- и B-гликозидазы гидролизуют олиго- и дисахариды с образованием моносахаридов. Эстеразы гидролизуют различные эфиры, напр. липаза расщепляет жиры с образованием глицерина и жирных к-т; щелочная фосфатаза гидролизует фосфорные эфиры, нуклеазы - нуклеиновые к-ты. П. ф. могут действовать за пределами клетки, внутри неё или в составе клеточной мембраны, участвуя в различных типах пищеварения. Полагают, что П. ф. нек-рых непищеварит. органов могут участвовать в межуточном обмене, выполняя непищеварит. функции.

Набор П. ф. у разных видов животных может значительно варьировать и зависит от характера пищи и образа жизни животного. Наиболее разнообразны П. ф. у всеядных животных. Плотоядные обладают П. ф. с высокой протеолитической и слабой карбогидразной активностью; у травоядных более активны карбогидразы. Примером узкой пищевой специализации, обусловленной наличием спец. П. ф., служат виды, питающиеся древесиной и растит. волокнами и способные благодаря имеющемуся у них ферменту - целлюлозе - расщеплять целлюлозу (корабельный червь, нек-рые древоточцы и мн. микроорганизмы). Нек-рые виды используют для переваривания пищи П. ф. симбионотов или П. ф., содержащиеся в самой пище. Мн. паразиты утратили большинство важнейших П. ф. и, как правило, питаются продуктами пищеварения хозяина.

Лит.: Пр оссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967, гл. 5.

А. М. Уголев, В. В. Егорова.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ, совокупность органов пищеварения, представленных у большинства животных и человека ротовой полостью, глоткой, пищеводом, желудком, кишечником, а также пищеварит. железами (печенью, поджелудочной железой и др.); то же, что пищеварительная система.

ПИЩЕВАЯ ПРОМЫШЛЕННОСТЬ, совокупность отраслей пром-сти, производящих пищевкусовые продукты, а также табачные изделия, мыло и моющие средства, парфюмерно-косметич. продукцию.

В дореволюц. России насчитывалось св. 300 тыс. преим. мелких предприятий П. п., на к-рых преобладал ручной труд. Крупные предприятия (типа фабрики) имелись в винокуренной, сахарной, кондитерской, табачной и нек-рых др. отраслях. Ряда производств (витаминов, маргарина, пищ. концентратов) не существовало вовсе, а чайная и консервная пром-сти имели слабое развитие. П. п. была размещена неравномерно. Почти все предприятия сахарной и спиртовой пром-сти находились на Украине и в Центр.-чернозёмной обл.; св. 3/4 всех кондитерских изделий производилось в Моск., Петерб. и Харьковской губ.; 40% всего произ-ва консервов давали предприятия Москвы и Петербурга.

За годы довоен. пятилеток (1929-1-я пол. 1941) мн. предприятия П. п. были реконструированы и оснащены высокопроизводит. техникой, построены новые заводы. В годы Великой Отечеств. войны 1941-45 нем.-фаш. захватчики нанесли огромный ущерб предприятиям П. п. в оккупированных р-нах. В 1945 объём произ-ва сократился в 1, 9 раза по сравнению с 1940, а по ряду видов продукции (мясу, сахару-песку) упал ниже уровня 1913. В послевоен. годы восстановлены и технически перевооружены разрушенные предприятия, построены новые. В 1973 П. п. имела более 11 тыс. предприятий, находящихся на самостоятельном балансе, с общей численностью работающих (включая новостройки, совхозы-заводы и заготовительные орг-ции, научные учреждения и аппарат управления пром-стью) до 3 млн. чел. пром.-производств. персонала. Созданы сотни производств. и аграрно-пром. объединений. На 1 июля 1973 отрасль насчитывала 2407 з-дов, 12634 цеха и участка комплексно-механизированных и автоматизированных. Широко применяются поточные линии по произ-ву сливочного масла, автоматич. шнековые прессы для отжима растит. масла из семян, экстракционные установки непрерывного действия для произ-ва растит. масла, автоматич. линии для мойки бутылок, розлива молочной продукции и укупорки, для розлива ликёро-водочных изделий и пива и др. новейшее оборудование. Производительность труда в П. п. за 1941-73 выросла более чем в 3 раза, а валовая продукция - почти в 5 раз. Удельный вес П. п. в общем объёме пром. продукции СССР составлял 20% (1973). Достигнуты успехи в развитии и укреплении сырьевой базы П. п., улучшилось географич. размещение предприятий.

Рост выпуска важнейших видов продукции П. п. СССР в натуральном выражении характеризуется данными табл. 1. Производство некоторых видов продукции П. п. в отдельных социалистических странах (1973) характеризуется данными табл. 2.

Таблица 1

¹ Общее производство, включая продукцию, выработанную в хозяйствах населения, в 1973 составило: мяса -13500 тыс. т, масла животного - 1350 тыс. т. ² По территории в границах СССР до 17 сент. 1939. Другие данные за 1913 в современных границах СССР. ³ Без продукции предприятий общественного питания.

Таблица 2

* 1972.

Развитые капиталистич. страны имеют крупную П. п.

Производство нек-рых видов продукции в развитых капиталистич. странах (1973) показано в табл. 3.

Таблица 3

¹ 1972. ² 1971. ³ Всё производство.

Все осн. отрасли П. п. в капиталистич. странах находятся под контролем небольшого числа монополий (см. Пищевые монополии). Об отраслях П. п. см. также ст. Молочная промышленность, Мясная промышленность, Масложировая промышленность, Макаронная промышленность, Кондитерская промышленность, Винодельческая промышленность, Пивоваренная и безалкогольных напитков промышленность.

В. М. Шварц, М. И. Никольский.

" ПИЩЕВАЯ ПРОМЫШЛЕННОСТЬ", центральное издательство в системе Гос. комитета Сов. Мин. СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. Осн. в 1932 в Москве под назв. «Снабтехиздат», в 1934 вошло в Наркомпищепром СССР и переименовано в «Пищепромиздат», в 1963 преобразовано в изд-во «П. п.». Выпускает научную, учебную, производственно-техническую, справочную, научно-популярную литературу по пищевой, мясной, молочной пром-сти, рыбному хозяйству, а также массовую литературу по рациональному использованию пищевых продуктов в домашних условиях. Книжная продукция изд-ва в 1973 составила 158 названий тиражом 2327 тыс. экз., объёмом 41 млн. печатных листов-оттисков. Изд-во выпускает 11 отраслевых научно-технич. и производственно-технич. журналов (в т. ч. «Мясная индустрия СССР», «Молочная промышленность», «Рыбное хозяйство» и др.) общим годовым тиражом 1073 тыс. экз. н. А. Зарин.

ПИЩЕВОД, участок пищеварит. тракта животных и человека, выполняющий функцию проведения пищи. У беспозвоночных П. начинается от ротового отверстия или глотки и простирается у одних животных до начала средней кишки или железистого желудка, у др.- до жевательного желудка. У нек-рых плоских и кольчатых червей - это трубка, соединяющая глотку со средней кишкой. Среди моллюсков П. хорошо развит лишь у брюхоногих и головоногих (у мн. из них образует зоб). У паукообразных и насекомых П. начинается от глотки; у ракообразных и многоножек - непосредственно от ротового отверстия. У высших ракообразных, мечехвостов, большинства насекомых задний отдел преобразован в жевательный желудок, в к-ром пища измельчается. У иглокожих П. соединяет ротовое отверстие со средней кишкой, у большинства позвоночных-глотку с желудком. Длина П. зависит от протяжённости шейного и грудного отделов туловища. У птиц П. достигает значит. длины и образует зоб.

П. у человека - мышечная трубка дл. ок. 25 см, к-рая через пищеводное отверстие диафрагмы проникает в полость живота и переходит в кардиальную часть желудка (рис.). П. имеет 3 сужения: при отхождении от глотки, в месте деления трахеи на бронхи и при прохождении через диафрагму. Стенка П. состоит из соединительнотканного рыхлого слоя, расположенного под ним мышечного слоя, состоящего из наружных продольных и внутр. циркулярных волокон; подслизи-стого слоя и слизистой оболочки, в к-рых расположены железы. Иннервируется П. симпатич., блуждающими и спинномозговыми нервами. П. снабжается кровью через артериальные ветви нижних щитовидных, подключичных артерий, грудной аорты, левой желудочной артерии. Мускулатура П. сокращается рефлекторно при каждом глотательном движении (см. Глотание). Сокращения имеют характер волны, возникающей в верхней части П. и распространяющейся вдоль всей его длины. При этом последовательно сокращаются кольцеобразно расположенные мышцы П., передвигая пищевой комок сверху вниз. Твёрдая пища проходит по П. в среднем за 8-9 сек, жидкая пища - за 1-2 сек.

Пищевод и окружающие его органы у человека (вид спереди): 1 - шейная часть пищевода; 2 - левый бронх; 3 - грудная аорта; 4 - желудок; 5 - брюшная часть пищевода; 6 - рёбра; 7 - грудная часть пищевода; 8 - правый бронх; 9 - дуга аорты; 10 - трахея.

Заболевания П. могут быть врождёнными и приобретёнными. Различают: аномалии П. (атрезии, врождённые стенозы, кисты и др.); атонию и паралич П.; ахалазию П. (см. Кардиоспазм); дивертикулы, грыжи пищеводного отверстия диафрагмы; эзофагиты (воспалит. поражения) - острые, подострые и хронические, а также пептич. эзофагиты (рефлюкс-эзофагит) - следствие повторных воздействий активного желудочного сока, жёлчи, кишечного или панкреатич. сока на слизистую оболочку пищевода; туберкулёз, сифилис П.; грибковые поражения; аллергич. и лекарств. поражения; инородные тела, повреждения, ожог П.; стенозы, опухоли (доброкачеств. и злокачеств.); варикозные расширения вен П. и мн. др. В диагностике заболеваний П. применяют выслушивание, рентгенологич. и радиоизотопное исследования, эзофагоскопию, биопсию и цитологические методы исследования, слепое бужирование (см. Буж) и др. Лечение (диетич., медикаментозное, хирургич.) зависит от характера заболевания.

Лит.: Василенко В. X., Гребенев А. Л., Сальман, Болезни пищевода, М., 1971; Gastroenterology, ed. n. Bockus, 2 ed., v. 1, Phil.- L., 1963.

ПИЩЕВОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ ИНСТИТУТЫ, втузы, готовящие инженерные и научные кадры для пищевой пром-сти. В 1973/74 уч. г. в СССР было 10 П. п. и.: Всесоюзный заочный (осн. в 1954, Москва), 9 технологических - Кемеровский (1972), Киевский (1930), Московский (1930) и Одесский им. М. В. Ломоносова (1922) ин-ты пищевой пром-сти, Джамбулский ин-т лёгкой и пищевой пром-сти (1960), Ленинградский холодильной пром-сти (1931), Могилёвский (1973), Московский мясной и молочной пром-сти (1931), Одесский холодильной пром-сти (1922). П. п. и. осуществляют подготовку инженеров (технологов, механиков, экономистов) по дневной (кроме Всесоюзного заочного), вечерней и заочной (большинство ин-тов) формам обучения. Срок обучения 5 лет. В П. п. и., кроме Кемеровского и Могилёвского, есть аспирантура. Все П. п. и., кроме Всесоюзного заочного, Кемеровского и Могилёвского, имеют право принимать к защите кандидатские диссертации, Московские, Ленинградский, Киевский, Одесские - также и докторские.

Специалистов для пищевой пром-сти готовят также Алтайский (Барнаул), Грузинский (Тбилиси), Каунасский, Кишинёвский, Красноярский, Ставропольский, Таллинский, Ташкентский, Фрунзенский политехнич. ин-ты, Воронежский и Восточно-Сибирский (Улан-Удэ) технологические ин-ты, Грузинский субтропич. х-ва (Сухуми), Омский с.-х. ин-т, Эстонская с.-х. академия (Тарту), Вологодский молочный и Ереванский зоовет. ин-ты и др.

ПИЩЕВОЙ РАЦИОН, суточное количество пищи, рассчитанное на одного человека. Подробнее см. в ст. Питание.

ПИЩЕВОЙ ЦЕНТР, совокупность структур головного мозга, регулирующих выбор и потребление пищи (отыскание, обследование, поглощение или отвергание), а также начальные этапы её пищеварит. переработки. Понятие «П. ц.» введено И. П. Павловым. Интегрируя сигналы из внеш. и внутр. сред организма, П. ц. обеспечивает соответствие между потребностями в энергетич. и пластич. веществах и поступлением их в организм. Структуры, объединяемые понятием «П. ц.», представлены на разных уровнях центр. нервной системы. Среди подкорковых структур П. ц. особую роль играют определённые отделы гипоталамуса. Повреждение его латеральных областей, в к-рых находится т. н. «центр голода» (питания), вызывает отказ от пищи и истощение; повреждение вентро-медиальных ядер гипоталамуса, в к-рых расположен «центр сытости» (насыщения), - увеличение потребления пищи и ожирение. Чередование состояний голода и насыщения, формирование спец. пищевых реакций связаны с действием на гипоталамич. отделы П. ц. продуктов обмена углеводов, белков и жиров, биол. активных веществ и гормонов. Функц. состояние гипоталамич. отделов П. ц. зависит также от информации, поступающей из различных областей тела при раздражении периферич. рецепторов. Пищевую деятельность регулируют и др. подкорковые структуры. В коре больших полушарий - корковых отделах П. ц.- формируются сложные безусловнорефлекторные и условнорефлекторные реакции, связанные с питанием. См. Аппетит и Пищеварение и лит. при этих статьях. А. М. Уголев, В. Г. Кассиль.

ПИЩЕВЫЕ КИСЛОТЫ, карбоновые кислоты, применяемые в пищевой пром-сти в качестве консервирующих средств и для придания продуктам и блюдам приятного кисловатого вкуса. Напр., лимонную кислоту, молочную кислоту, винную кислоту, уксусную кислоту, яблочную кислоту, сорбиновую кислоту используют при изготовлении кондитерских изделий, безалкогольных напитков, пищевых концентратов (желе, кисели), варенья, компотов, соусов и др. См. также Консервирование.