Розглянемо кілька характерних прикладів впливу середовища на прояву генів.

1. Ще на самому ранньому періоді розвитку генетики було виявлено, що ознака може виявитися домінантним або рецесивним в залежності від умов, в яких розвивається організм. У 1915 р. Морган показав на дрозофілі, що при вирощуванні в сухому повітрі звичайне для " дикого" типу розподіл смуг на черевці дрозофіли домінує над ненормальним і, навпаки, при надмірній вологості домінує ненормальне розподіл смуг. Спостереження такого роду ще раз показали відмінності між генотипом і фенотипом: при одному і тому ж генотипі фенотип залежав від внешнцх умов.

2. Вплив зовнішнього середовища на фенотип можна продемонструвати на прикладі громадських комах. У бджіл і мурах з незапліднених яєць розвиваються самці, а з запліднених - самки. Однак фенотип цих самок залежить від умов розвитку: при одних умовах розвивається плідна самка, а при інших - безплідна робоча бджола. У мурах існують різні " касти" безплідних комах. Основну частину населення мурашника складають робочі мурашки, які будують мурашник, добувають їжу, вигодовують личинок і виконують будь-яку іншу роботу. У багатьох видів мурах є " солдати" - мурахи з великою головою, захищеною товстим хітином, і з особливо потужними щелепами. Робочі мурашки і солдати - це недорозвинені самки, вони безплідні. Чому ж з одних яєць, відкладених самкою, виводяться робочі особини, з інших - солдати, з третіх - крилаті статеві особини: самці і самки? Ще в 1910 р. дослідник мурах Вассман прибрав з гнізда самку. Виявилося, що після цього робочі мурашки починають відкладати яйця! Цим досвідом було показано, що наявність самки гальмує відкладання яєць робочими особинами. При подальшому вивченні з'ясувалося, що крім речовин, які гальмують розвиток нових самок, в мурашнику циркулюють речовини, які навпаки стимулюють розвиток яєчників у робочих особин і у личинок. Ці речовини виробляються спеціальними залозами робочих мурах. У нормальних умовах робочі мурашки годують цими речовинами матку і личинок, з яких розвиваються самці і самки. Якщо матки в мурашнику немає, ці речовини отримують в основному личинки. Якщо ж личинок мало, то робочі мурашки годують цими речовинами один одного і тоді починають відкладати яйця. Таким чином, було з'ясовано, що розвиток личинок залежить від того, який корм вони отримають від робочих мурах і які добавки опиняться в кормі. Точно так само у бджіл від характеру їжі і добавок залежить, розвинеться личинка в робочу бджолу або ж у матку.

3. У горностаєвих кроликів хутро біле, але окремі частини тіла - лапи, вуха, кінчик морди і хвіст - чорні. Якщо на спині кролика, яка покрита білою вовною, вистригти якусь ділянку і містити кролика при зниженій температурі, на цій ділянці виростає чорна шерсть. Звичайно, такі плями чорного забарвлення на незвичайному місці нащадкам цього кролика у спадок не передаються.

Наведені приклади показують, що насправді в дуже багатьох випадках успадковується не ознака як такої, а здатність до розвитку даної ознаки при відповідних умовах зовнішнього середовища, яка і передається від покоління до покоління.

Розглянемо ще раз поняття чиста лінія. Групи тварин і рослин, нащадки яких у ряді поколінь не змінюються за зовнішнім виглядом і не дають розщеплення, названі чистими лініями (іноді це поняття застосовують тільки до потомства самоопилітелей). Тепер можна доповнити визначення: організми, пов'язані з чистої лінії, гомозиготні по аллелям, визначальним досліджувані ознаки.

Данська генетик Иоганнсен поставив досліди для визначення можливості відбору в чистих лініях. Він бачив, що у даної рослини - гороху, що належить до чистої лінії, були горошини різного розміру: дрібні, середні і великі. Иоганнсен садив найдрібніші горошини й самі великі і отримував від них потомство. З рослин, що виросли з самих дрібних горошин, бралися знову найдрібніші, а з рослин, що виросли з великих горошин, бралися самі великі. Після такої процедури, що проводилася для ряду поколінь, виявилося, що співвідношення горошин різного розміру (дрібних, середніх і великих) було однаковим у відбираються рослин, що виросли з самих дрібних насіння, і виросли з найбільших насіння; при цьому воно не відрізнялося від співвідношення, яке було у початкового батьківської рослини. Розміри горошин були обумовлені різними випадковими причинами (одні формувалися, коли було більше сонця, інші, коли було більше вологи і т.д.). Але генотип у всіх рослин був однаковий і відбір не міг змінити співвідношення розміру горошин. Це показало, що селекціонерам недоцільно вести відбір серед нащадків чистих ліній. Розкид розмірів горошин, виникав під впливом випадкових причин, підпорядковувався певної закономірності. Найбільше було горошин деякого середнього розміру. Менше всього було особливо дрібних і особливо великих горошин. Розподіл горошин за розміром є одним із прикладів нормального розподілу.

Повернемося тепер до поведінки людини. Тут виникають важливі питання, які давно викликають суперечки. Наприклад, буває людина від народження розумних чи дурним? Чи бувають вроджені злочинці? Або розум - результат доброго виховання, а злочинність - результат поганого. Однак відповіді на ці питання дуже важкі. По-перше, важко вимірювати рівень інтелекту людини і характеристики його поведінки. По-друге, важко з'ясувати, які гени мають відношення до поведінки і як розрізняються люди за цими генами. По-третє, важко порівняти або зрівняти умови виховання різних людей.

Тим не менш, деякі результати досліджень цієї проблеми заслуговують на увагу, наприклад, отримані в роботах по вивченню успадкування інтелекту. Для визначення рівня інтелекту розроблено ряд тестів. Застосування цих тестів до близьких родичів, які виховувалися разом або окремо, і до неспоріднених людям, які виховувалися разом або окремо, показало наступне. По-перше, чим ближче спорідненість людей, тим ближче їх рівні інтелекту, навіть якщо вони виховуються роздільно. Особливо подібні між собою однояйцеві близнюки (Ідея використання близнят для генетичних досліджень була запропонована Ф. Гальтон). Це означає, що генотип відіграє помітну роль у визначенні інтелекту. По-друге, не родичі, виховані разом, мають більш подібні показники інтелекту, ніж такі ж не родичі, котрі виховуються роздільно. Це показує, що і середовище (виховання) частково визначає рівень інтелекту. Для більшості людей вплив спадковості і середовища можна порівняти.

Модификационная мінливість - це еволюційно закріплені реакції організму на зміни умов зовнішнього середовища при незмінному генотипі. Такий тип мінливості має дві головні особливості. По-перше, зміни зачіпають більшість або всі особини в популяції і у всіх них проявляються однаково. По-друге, ці зміни зазвичай мають пристосувальний характер. Як правило, модифікаційні зміни не передаються наступному поколінню. Класичний приклад модифікаційної мінливості дає рослина стрілолист, у якого надводні листки набувають стріловидну форму, а підводні - стрічкоподібними.

Якщо у гімалайського кролика на спині видалити білу шерсть і помістити його в холод, на цьому місці виросте чорна шерсть. Якщо чорну шерсть видалити і накласти теплу пов'язку, виросте біла шерсть. При вирощуванні гімалайського кролика при температурі 30 ° С вся шерсть у нього буде біла. У потомства двох таких білих кроликів, вирощеного в нормальних умовах, з'явиться " гімалайська", забарвлення. Така мінливість ознак, спричинена дією зовнішнього середовища і не передається у спадок, називається модификационной. Приклади модифікаційної мінливості наведено на рис. 12.

Зазвичай, кажучи про модифікаційних зміни, мають на увазі морфологічні зміни (наприклад, зміна форми листя) або зміни забарвлення (деякі приклади наведені в п. Вплив генотипу і середовища на фенотип). Однак нерідко в цю групу включають і фізіологічні реакції. Регуляція роботи генів лактозного оперона кишкової палички являє собою приклад такої фізіологічної реакції. Нагадаємо, в чому вона полягає. При відсутності в середовищі проживання бактерій глюкози і за наявності лактози бактерія починає синтезувати ферменти для переробки цього цукру. Якщо ж у середовищі з'являється глюкоза, ці ферменти зникають і бактерія повертається до стандартного обміну речовин.

Інший приклад фізіологічної реакції - збільшення числа еритроцитів в крові у людини, який піднявся в гори. Коли людина спускається вниз, де вміст кисню нормально, кількість еритроцитів повертається до норми.

В обох прикладах модифікаційні зміни мають ясно виражений пристосувальний характер, тому їх часто називають фізіологічними адаптаціями.

Більшість модифікацій не успадковується. Однак відомі й тривалі модифікаційні зміни, що зберігаються і в наступному поколінні (іноді навіть у кількох поколіннях). Який може бути їх механізм? Як можуть зберігатися протягом декількох поколінь зміни, які обумовлені впливом зовнішнього середовища, і не пов'язані зі змінами генотипу?

Розглянемо один з можливих варіантів механізму такої тривалої модифікації. Згадаймо, що в оперона бактерій, крім структурних генів, є особливі ділянки - промотор і оператор. Оператор - ділянка ДНК, який знаходиться між промотором і структурними генами. Оператор може бути пов'язаний з особливим білком - репрессором, який не дає рухатися РНК-полімеразі по ланцюгу ДНК і перешкоджає синтезу ферментів. Таким чином, гени можуть включатися і виключатися в залежності від наявності в клітці відповідних білків-репрессором. Уявімо собі два таких оперона, у яких один із структурних генів першого оперона кодує білок-репрессор для другого оперона, а один із структурних генів другого оперона кодує білок-репрессор для першого оперону (рис. 123). Якщо включено першого оперон, то заблокований другий, і навпаки. Такий пристрій з двома станами називається тригером. Уявімо собі, що якісь дії зовнішнього середовища переключили тригер з першого стану в друге. Тоді цей стан може успадковуватися. У яйцеклітині будуть знаходитися білки-репрессора, які не дають тригеру перемикатися. Однак при зміні умов середовища, проникненні у клітину якихось речовин, які приберуть білок-репрессор, тригер перемкнеться з другого стану в перше.

Такий механізм тривалої модифікації не є вигаданим, він існує, наприклад, у деяких фагів. Якщо фаги потрапляють в клітку, де для них мало поживних речовин, вони знаходяться в одному стані - не розмножуються, а тільки передаються при поділі клітини у дочірні. Якщо ж у клітці виникнуть сприятливі умови, фаги починають розмножуватися, руйнують клітину-господаря і виходять з неї в навколишнє середовище. Переключення фагів з одного стану в інший здійснюється за допомогою молекулярного тригера.

Модификационная мінливість не зачіпає спадкової основи організму - генотип і тому не передається від батьків потомству.

Ще одна особливість модифікаційної мінливості - її груповий характер. Певний фактор зовнішнього середовища викликає подібне зміна ознак у всіх особин даного виду, породи або сорту: під впливом ультрафіолетових променів всі люди засмагають, всі рослини білоголової капусти в жарких країнах не утворюють качана. При цьому, на відміну від мутацій, модифікації спрямовані, мають пристосувальне значення, відбуваються закономірно, їх можна передбачити. Якщо листя на деревах вже розпустилися, а вночі були заморозки, то вранці листя в дерев візьмуть червонуватий відтінок. Якщо мишей, які жили на рівнинах поблизу гір, переселити в гори, то у них підвищиться вміст гемоглобіну в крові.

Завдяки виникненню модифікацій особини безпосередньо (адекватно) реагують на зміну умов середовища і краще пристосовуються до неї, що дає можливість вижити і залишити потомство.