Глоссарий. К книге Ричарда Докинза «Расширенный фенотип»

К книге Ричарда Докинза «Расширенный фенотип»

Термины даны в алфавитном порядке английских эквивалентов

Изначально эта книга предназначалась для биологов, которым не нужны никакие предметные глоссарии, но мне сказали, что хорошо бы растолковать ряд технических терминов, чтобы книга была доступнее для широкого читателя. Многие термины хорошо разъяснены в других местах (например, Уилсон 1975; Bodmer и Cavalli‑ Sforza 1976). Мои определения, конечно же, не улучшают уже имеющиеся, но я добавил личную оценку спорных слов или вопросов, прямо относящихся к предмету этой книги. Я старался избежать загромождения глоссария излишними и явными перекрестными ссылками, но многие слова, используемые на определениях, будут иметь свои собственные определения в другом месте этого глоссария.

Адаптация – технический термин, который приобрёл значение, довольно далёкое от обычного, близкого к значению слова «модификация». Вместо значения вроде «крылья сверчка адаптировались (изменились исходя из их изначальной функции органа полёта) для пения» он стал означать что‑ то вроде «стали хорошо выполнять функцию пения». Адаптация стала означать что‑ то вроде некоего признака организма, который «хорош» для чего‑ то. Хорош в каком смысле? Хорош для чего или для кого? Это сложные вопросы, которые подробно обсуждаются в данной книге.

Аллели – (полная форма: аллеломорфы) Каждый ген может занимать только конкретное место в хромосоме, свой локус. В любом локусе в рамках популяции могут существовать альтернативные формы гена. Эти альтернативы и называются аллелями друг друга. В этой книге подчёркивается, что аллели, в определённом смысле являются конкурентами друг друга, так как в ходе эволюции успешные аллели достигают численного превосходства над другими в том же самом локусе и во всех хромосомах популяции.

Аллометрия – диспропорция между размерами части тела и размером всего тела, наблюдающаяся или от особи к особи, или в ходе жизни одной особи. Например, у больших муравьёв (но маленьких людей) головы стремятся иметь очень большие размеры относительно тела; голова растёт с иной скоростью, чем всё тело. Обычно принято относительный размер части тела связывать с развитостью функции, которую она выполняет.

Аллопатическая теория видообразования – широко распространённый взгляд на эволюцию, заключающийся в том, что эволюционное размежевание популяций на отдельные виды (более не скрещивающиеся между собой), имеет место в географически разделённых местностях. Альтернативная симпатическая теория испытывает трудности в объяснении того, как зарождающиеся виды могут разделиться, если они всё время имеют возможность скрещиваться друг с другом, и тем самым смешивать свои геномы.

Альтруизм – биологи используют этот термин в ограниченном (многие полагают – в извращённом) смысле, лишь внешне связанным с бытовым пониманием. Некое создание, к примеру – павиана или ген – называют альтруистичными, если его поведение (не намерение) способствует благу другого создания, в ущерб благу самого себя. Различные оттенки понимания «альтруизма» вытекают из различных интерпретаций понятия «благо». Эгоизм применяется в строго противоположном смысле.

Анафаза – фаза цикла деления клетки, в которой парные хромосомы расходятся. В мейозе происходят последовательно два деления и соответственно две анафазы.

Амизогамия – половая система, при которой в ходе оплодотворения сливаются гаметы разного размера – крупная (женская) и мелкая (мужская). Противоположная система – изогамия при которой в ходе оплодотворения сливаются гаметы одинакового размера.

Антитела – молекулы белка, вырабатываемые в ходе иммунной реакции животных и нейтрализующие вторгшиеся в организм инородные тела (антигены).

Антигены – инородные тела, обычно молекулы белка, вызывающие формирование антител.

Апосемантизм – явление отпугивания врагов яркими цветами, или аналогичными сильными стимулами, неприятными или опасными организмами вроде ос. Действие феномена, как предполагается, основано на лёгкости обучения врагов избеганию этих организмов, однако имеются (не‑ непреодолимые) теоретические трудности объяснения того, как феномен мог развиться первоначально.

Ассортативное скрещивание – стремление особей выбирать половых партнёров, похожих (позитивное ассоциативное спаривание или гомогамия) или явно не похожих (негативное ассоциативное спаривание) на них самих. Многие используют это слово только в смысле «позитивное»

Аутосома – хромосома, не входящая в число половых хромосом.

Болдуина/Уоддингтона эффект – впервые описан Сполдингом (Spalding) в 1873 году. По большей части гипотетический эволюционный процесс (называемый также генетической ассимиляцией), с помощью которого естественный отбор может создавать иллюзию наследования приобретенных признаков. Отбор в пользу генетической предрасположенности вырабатывать признаки в ответ на стимулы окружающей среды, ведёт к развитию увеличенной чувствительности к этим же стимулам окружающей среды, и возможному освобождению от потребности в них. В книге я предположил, что мы могли бы культивировать расу спонтанно продуцирующих молоко самцов, из поколения в поколение поддерживая самцов с женскими гормонами и отбирая особей с увеличенной чувствительность к женским гормонам. Роль гормонов, или других факторов среды, состоит в выявлении скрытых генетических вариаций, которые в противном случае пребывали бы в бездействии.

Центральная догма молекулярной биологии – представление о том, что нуклеиновые кислоты работают как шаблоны для синтеза белков, но никак не наоборот. Шире говоря, догма о том, что гены оказывают влияние на форму тела, но форма тела никогда не транслируется назад, в генетический код – приобретённые признаки не наследуются.

Хромосома – одна из цепочек генов, имеющихся в клетке. Кроме собственно ДНК, обычно также содержит сложную поддерживающую белковую структуру. Хромосомы становятся видимыми в световой микроскоп лишь в определённые фазы жизни клетки, но их количество и длина определяются из статистических соображений, вытекающих из одного уже факта наследования (см сцепление). Хромосомы обычно присутствуют во всех клетках тела, даже если в данной клетке активна их незначительная часть. Обычно имеются две половые хромосомы в каждой диплоидной клетке, и какое‑ то количество аутосом (у людей – 44).

Цистрон – один из вариантов определения гена. В молекулярной генетике цистрон имеет точное определение в терминах специального экспериментального теста. В более широкой трактовке он используется для указания на участок хромосомы, ответственной за кодирование одной цепочки аминокислот в белке.

Кодон – триплет из единиц генетического года (нуклеотидов), определяющий синтез одной единицы (аминокислоты) в молекуле белка.

Клон – в цитологии (биологии клеток) – набор генетически идентичных клеток, целиком происходящий от одной клетки‑ предка. Человеческое тело – гигантский клон, состоящий примерно из 10¹⁵клеток. Этим словом также обозначается набор организмов, все клетки которых – члены одного клона. Таким образом, пара однояйцевых близнецов может называться членами одного клона.

Копа правило – эмпирическое обобщение, полагающее, что в ходе эволюции размеры тел обычно возрастают.

Кроссинговер – сложный процесс обмена генетическими фрагментами[42]хромосом в ходе мейоза. Результат этой перестановки – почти бесконечное разнообразие гамет.

Д'Арси Томпсона преобразования – графическая техника, показывающая, как очертания одного животного могут быть преобразованы в очертания другого посредством особого математического алгоритма. Д'Арси Томпсон мог нарисовать одно из двух очертаний на обычной миллиметровке, затем показывал «как этот образ мог быть (с какой‑ то точностью) преобразован в другой, если систему координат исказить неким специфическим образом».

Диплоид – клетку называют диплоидной, если она имеет парный набор хромосом; у организмов с половым размножением – по одной от каждого родителя. Организм называют диплоидным, если все клетки его тела являются диплоидными. Большинство организмов с половым размножением являются диплоидными.

Доминантность – ген называют доминирующим над одной из его аллелей, если он подавляет фенотипические проявления другой (рецессивной) аллели, когда обе они находятся вместе. Например, карие глаза доминируют над голубыми, и только особи с обоими генами синих глаз (рецессивные гомозиготы) будут действительно голубоглазыми; те же особи, у которых один ген определяет синий цвет глаз, другой – карий (гетерозиготы) будут неотличимы от тех, кто имеет два гена карих глаз (доминантные гомозиготы). Доминантность может быть неполной; в этом случае гетерозиготы проявляют промежуточные признаки в фенотипе. Антипод доминантности – рецессивность. Доминантность/рецессивность – это свойство фенотипического эффекта но не гена как такового: данный ген может быть доминантным в одном из его фенотипических проявлений, и рецессивным – в другом (см. плейотропия).

Эпигенез – слово, связанное с длинной историей дискуссий в эмбриологии. В противоположность преформизму, эта доктрина полагает, что вся сложность организма возникает в процессе развития при взаимодействии генов и среды из относительно простой зиготы, но не детерминирована полностью свойствами яйцеклетки. Эта книга основана на идее (которую я одобряю), что генетический код – скорее средство достижения, чем проект. Иногда говорят, что различие между эпигенезом и преформизмом было ликвидировано современной молекулярной биологией. Я не согласен с этим и подчеркнул многие различия их в главе 9, где я настаиваю: эпигенез, но не преформизм, подразумевает, что эмбриональное развитие – процесс принципиально необратимый (см. центральная догма).

Эпистаз – класс взаимодействий между парами генов в их фенотипических эффектах. Технически их взаимодействие неаддитивно, что означает, грубо говоря то, что суммарный эффект работы этих двух генов не равен сумме их эффектов по отдельности. Например, один ген может маскировать эффекты другого. Этот термин используется, главным образом, в отношении генов в различных локусах, но некоторые авторы используют его также для описания взаимодействия между генами в одном локусе, при этом доминантность/рецессивность – особый случай. См. также доминантность.

Эукариоты – одна из двух основных групп организмов на Земле, включающая всех животных, растений, простейших и грибов. Характеризуется наличием клеточного ядра, и других заключённых в мембраны, клеточных органелл (аналогов «органов» внутри клетки) таких как митохондрии. Противопоставляются прокариотам. Различие между прокариотами и эукариотами гораздо фундаментальнее, чем между животными и растениями (не говоря уж о довольно незначительном различии между человеком и животными).

Эусоциальность – высший из известных энтомологам вид социальности насекомых. Характеризуется комплексом отличительных черт, наиболее важном из которых является наличие касты бесплодных «рабочих», помогающих размножаться своей долгоживущей матери – «царице». Обычно это явление ограничено относят к осам, пчелам, муравьям и термитам, но различные виды других животных также имеют ряд интересных признаков эусоциальности.

Эволюционно‑ стабильная стратегия (ESS) (Примечание: имеется в виду – вырабатываемая в ходе развития, но не присущая эволюции как таковой) – стратегия, выгодная популяции, преимущественно практикующей данную стратегию. Это определение схватывает интуитивную сущность идеи (см. главу 7), но не очень точно; математическое определение см у Мейнарда Смита, 1974.

Расширенный фенотип – все проявления гена в мире. Как обычно, «проявления» гена понимаются в свете сравнения с его аллелями. Обыкновенный фенотип – это частный случай расширенного, в котором проявления рассматриваются лишь в рамках одной особи – носителя этого гена. Практически удобно ограничить «расширенный фенотип» ситуациями, в которых проявления гена влияют на шансы выживания гена – как позитивно, так и негативно.

Приспособленность – технический термин, имеющий столь много запутанных значений, что я посвятил обсуждению его целую главу (глава 10).

Игр теория – математическая теория, изначально созданная для исследования человеческих игр, и далее обобщённая на экономику, военную стратегию, и эволюцию (в рамках теории эволюционно стабильных стратегий). Сфера теории игр – ситуации, в которых оптимальная стратегия не фиксирована, а зависит от стратегии, которая вероятнее всего принята соперником.

Гамета – одна из половых клеток, сливающихся в ходе полового оплодотворения. Сперматозоид и яйцеклетка являются гаметами.

Геммула – дискредитированная концепция, увлекшая Дарвина в его «пангенетической» теории о наследовании приобретённых характеристик – вероятно единственная серьёзная научная ошибка, когда‑ либо сделанная им, и пример «плюрализма» за который его недавно хвалили. Предполагалось, что геммула – это маленькая частица наследственности, приносящая информацию от всех частей в эмбриональную клетку.

Ген – единица наследственности. Для различных целей его можно определить различными способами. Молекулярные биологи обычно понимают ген как цистрон. Популяционные биологи иногда понимают его более абстрактно. Вслед за Вильямсом (1966, с. 24), я иногда использую термин «ген», подразумевая нечто, отделяющееся и рекомбинирующее с ощутимой частотой, и как «некую наследственную информацию, подвергающуюся благоприятному или неблагоприятному отбору на приспособленность при одно– или неоднократных его внутренних изменениях.

Генофонд – полный набор генов размножающейся популяции. Метафора, на основе которой предложен этот термин[43], хорошо подходит для этой книги, так как не акцентируется на бесспорном факте, что практически гены циркулируют в дискретных телах, и подчеркивает отношение к массиву генов, как к чему‑ то аморфному, вроде жидкости.

Генетический дрейф – изменения частот генов из поколения в поколение, обусловленное скорее случайностью, нежели отбором.

Геном – полный набор генов одного организма.

Генотип – генетическая конституция организма в конкретном локусе или наборе локусов. Иногда используется более широко, как полная генетическая копия фенотипа.

Генс (Гентс) – «раса» кукушек, паразитирующих на конкретном виде хозяина[44]. Различия между гентами должны быть генетическими, и они, как предполагается, находятся на Y хромосоме. Самцы птиц не имеют Y хромосом, поэтому не являются гентами. Термин явно неудачен, так как на латыни это слово относится к клану, имеющему общее происхождение по мужской линии.

Зародышевая линия – часть тела, являющаяся потенциально бессмертной в форме репродуктивных копий, а именно, генетический материал в гаметах и клетках, которые вырабатывают гаметы. Противопоставляется соме – смертной части тела, которая функционирует ради сохранения генов в зародышевой линии.

Градуализм – доктрина, полагающая эволюционные изменения постепенными, а не скачкообразными. В современной палеонтологии это предмет интересных дискуссий. Являются ли пробелы в последовательности окаменелостей артефактами, или они реально имели место? (см. главу 6). Журналисты раздули это псевдопротиворечие до сомнений в законности дарвинизма, который они называют градуалистической теорией. Верно то, что все нормальные дарвинисты – градуалисты в том смысле, что они не верят в скачкообразность появления очень сложных и поэтому статистически невероятных новых адаптаций, таких как глаз. Это именно то, что Дарвин понимал в афоризме «Природа не делает скачков». Но в пределах градуализма (в этом смысле), есть место для дискуссий о том, происходят ли эволюционные изменения гладко, или в мелких толчках, прерывающих длительные периоды стазиса. Это и есть предмет современных дискуссий, и он, даже отдалённо, никоим образом не несёт в себе сомнений в законности дарвинизма.

Групповой отбор – гипотетический процесс естественного отбора среди групп организмов. Часто привлекается для объяснения происхождения альтруизма. Иногда его путают с родственным отбором. В главе 6 я использую различие репликатора и носителя, чтобы отличить групповой отбор альтруистических черт от отбора видов, формирующих макроэволюционные тенденции.

Гаплодиплоид – генетическая система, при которой самцы выводятся из неоплодотворенных яйцеклеток и гаплоидны, а самки – из оплодотворённых, и диплоидны. Поэтому самцы не имеют отцов и сыновей. Самцы передают все свои гены дочерям, которые получают только половину генов от отцов. Гаплодиплоидность наблюдается у почти всех социальных и несоциальных перепончатокрылых (муравьи, пчёлы, осы, и т.д.), а также у некоторых клопов, жуков, клещей и коловраток. Проблемы, которые влечёт гаплодиплоидность своей близостью генетического родства, были изобретательно использованы в теориях эволюции эусоциальности у перепончатокрылых.

Гаплоид – клетку называют гаплоидной, если она содержит одинарный набор хромосом. Гаметы – гаплоидны, и когда они сливаются в ходе оплодотворения, то порождают диплоидную клетку. Некоторые организмы (например грибы и трутни) – состоят только из гаплоидных клеток, а потому называются гаплоидными организмами.

Гетерозиготность – состояние наличия неидентичных аллелей в хромосомном локусе. Обычно применяется к особи, и тогда имеются в виду две аллели в данном локусе. В более широкой трактовке может относиться к полной статистической разнородности аллелей, усреднённой по всем локусам особи или популяции.

Гомеотическая мутация – мутация, заставляющая одну часть тела развиваться в манере, присущей другой части. Например, гомеотическая мутация «antennopedia» у дрозофил заставляет ногу насекомого расти там, где обычно должна расти антенна. Это интересное явление, поскольку оно демонстрирует способность единственной мутации порождать изощрённые и сложные эффекты, но только тогда, когда уже имеется изначальная сложность, которую нужно только изменить.

Гомозиготность – состояние наличия идентичных аллелей в хромосомном локусе. Обычно применяется к особи, и тогда имеют в виду, что у особи – идентичные аллели в локусе. В более широкой трактовке термин может относиться к полной статистической однородности аллелей, усреднённой по всем локусам в особи или в популяции.

K – Отбор – отбор в пользу качеств, полезных для преуспевания в устойчивой, предсказуемой среде, где, вероятно, имеет место суровое соревнование между особями, хорошо приспособленными к жизни в популяциях большого размера, близкого к пределу ёмкости для данной среды, за ограниченные ресурсы. Среди этого разнообразия качеств (за которое, думаю, вы одобрите К ‑ отбор) – такие как крупный размер тела, длинная жизнь, и небольшое число потомков, за коими производится тщательный уход. Противопоставляется r ‑ отбору. 'K' и 'r' – это переменные обычного алгебраического уравнения в популяционной биологии.

Родственный отбор – отбор генов, побуждающих особь благоволить к близким родственникам, вызванный высокой вероятностью того, что этот родственник несёт эти гены. Строго говоря – «родственник» – это непосредственный потомок, но, к сожалению, нельзя отрицать, что многие биологи используют термин «родственный отбор», явно говоря об иных родственниках, чем потомки. Родственный отбор также иногда смешивается с групповым отбором, от которого он логически отличен, хотя там, где вид живёт отдельными семьями, эти два вида отбора могут случайно совпадать, являясь «групповым родственным отбором».

Ламаркизм – независимо от того, что на самом деле говорил Ламарк, сегодня ламаркизм – название теории эволюции, которая полагается на предположение о том, что приобретённые признаки могут быть унаследованы. С точки зрения автора этой книги, основная особенность ламаркистской теории – мысль о том, что новые генетические вариации скорее направлены, чем «случайны» (то есть, не направлены) как в дарвинизме. Сегодня ортодоксальным является мнение, что ламаркизм полностью ошибочен.

Сцепление – присутствие в одной хромосоме пары (или больше) локусов. Сцепленность нормально проявляется как статистическая тенденция совместного наследования связанных аллелей. Например, если цвет волос и цвет глаз сцеплены, то ребёнок, унаследовавший ваш цвет глаз, вероятно, также унаследует и цвет ваших волос. И наоборот – ребёнок, который не смог унаследовать цвет ваших глаз, также скорее всего не сможет унаследовать цвет ваших волос. Дети относительно редко наследуют только один из сцепленных признаков, хотя это всё же может случаться благодаря кроссинговеру, который вероятнее всего обработает локусы в противоположных местах хромосомы. Это – основа техники картографирования хромосом.

Неравновесное сцепление – статистическая тенденция аллелей находиться вместе (в телах или гаметах популяции) с конкретными аллелями в другом локусе. Например, если наблюдается склонность тонковолосых особей иметь синие глаза[45], то она может указывать на неравновесное сцепление. Проявляется как тенденция частоты комбинаций аллелей в различных локусах отклоняться от частот, ожидаемых от всех частот самих аллелей в популяции.

Локус – месторасположение гена (или набора альтернативных аллелей) на хромосоме. Например, локус цвета глаз, в котором альтернативные аллели могут кодировать зелёный, чёрный или карий цвет. Обычно применяемая к уровню цистрона, концепция локуса может быть обобщена на меньшие или большие участки хромосомы.

Макроэволюция – изучение эволюционных изменений, происходящих на очень больших временных интервалах. Противопоставляется микроэволюции, изучающей эволюционные изменения в пределах популяций. Микроэволюционные изменения – это изменения частот генов в популяции. Макроэволюционные изменения обычно проявляются как макроскопические изменения в морфологии серии окаменелостей. Имеются определённые разногласия по поводу того, являются ли макроэволюционные изменения фундаментализацией лишь накопленных микроэволюционных изменение, или это два разрозненных феномена, влекомые существенно различными движущими силами. Ярлык «макроэволюционист» иногда ошибочно приклеивают ограниченным приверженцам одной из этой точек зрения. На деле это должно быть нейтральным обозначением любого, изучающего эволюцию на больших интервалах времени.

Мейоз – вид деления клетки, при котором клетка (обычно диплоидная) даёт начало дочерним клеткам (обычно гаплоидным), содержащим половинное количество хромосом. Мейоз – обязательная часть процесса нормальной половой репродукции. Он даёт начало гаметам, которые позже сольются и восстановят изначальное число хромосом.

Мейотический драйв (напор) – явление, заключающееся в том, что аллели влияют на мейоз таким образом, что обеспечивают себе более чем 50‑ процентный шанс попасть в успешную гамету. Говорят, что такие гены «напирают», потому что они склонны распространяться в популяции, несмотря на какие‑ то вредные эффекты, которые они могут оказывать на организмы. См. также Нарушитель разделения.

Мем – гипотетическая единица культурного наследования; предложен по аналогии с отдельным геном, как отобранный естественным отбором на основании его «фенотипических» последствий для его выживания и размножения в культурной среде.

Менделя наследование – несмешивающееся наследование посредством пар дискретных наследственных факторов (ныне идентифицированных как гены), где пара состоит из соответствующих факторов каждого из родителей. Главная теоретическая альтернатива – «смешивающегося наследования». В наследовании Менделя гены могут смешивать свои проявления в организме, но сами они не смешиваются, и передаются в неизменном виде следующим поколениям.

Микроэволюция – см. макроэволюция.

Митохондрия – маленькая сложная органелла внутри эукариотической клетки, состоящая из мембран; место, где происходит большинство биохимических процессов клетки, высвобождающих энергию. Митохондрии имеют свою собственную ДНК и воспроизводятся в клетке автономно. Согласно одной теории, они эволюционировали как симбиотические прокариоты.

Митоз – способ деления клетки, при котором клетка порождает дочерние клетки с полным набором всех своих хромосом. Митоз – это обычное деление клеток при росте тела особи. Противопоставляется мейозу.

Модифицирующий ген – ген, фенотипический эффект которого состоит в модификации эффекта другого гена. Генетики больше не делают различий между этими типами генов, «главных генов» и «модификаторов», но признают, что многие (и возможно – большинство) генов изменяют проявления многих (и возможно – большинства) других генов.

Монофилия – группу организмов считают монофилетической, если все они происходят от общего предка, который также может быть отнесён к этой группе. Например, птицы – вероятно монофилетическая группа, так как наиболее близкий к нам по времени общий предок всех птиц, вероятно, был бы классифицируем как птица. Рептилии, однако, являются вероятно полифилетичными, так как наиболее позднего общего предка всех рептилий, вероятно нельзя отнести к рептилиям. Кое‑ кто утверждает, что полифилетические группы не заслуживают отдельного названия, и, стало быть, класс Reptilia не должен упоминаться.

Мутация – передающееся по наследству изменение в генетическом материале. В дарвиновской теории мутации полагаются случайными. Этим не имеется в виду, что они «незаконны» а только имеется в виду, что мутации не лежат в русле определённой тенденции, направленной в сторону улучшения адаптации. Улучшение адаптации происходит только посредством отбора, но мутация необходима как изначальный источник вариантов, среди которых происходит отбор.

Мутон – минимальная единица мутационных изменений. Один из нескольких альтернативных определений гена (наряду с цистроном и реконом).

Неодарвинизм – термин, предложенный (фактически перепредложенный; термин использовался в 1880‑ ые годы для обозначения очень отличающейся группы эволюционистов) в середине 20‑ го века. Его задача состояла в подчёркивании (и, по‑ моему мнению, преувеличенном) отличности современного союза дарвинизма и менделевской генетики, достигнутого в 1920‑ е и 1930‑ е годы, от взглядов на эволюцию самого Дарвина. Я думаю, что потребность в приставке «нео» исчезает, а подход самого Дарвина к «экономике природы» теперь выглядит очень современным.

Неотения – эволюционное замедление телесного развития по отношению к срокам достижения половой зрелости, когда в итоге воспроизводство происходит у организмов, напоминающих юные стадии предковых форм. Не исключено, что некоторые важнейшие шаги эволюции, например происхождение позвоночных, произошли благодаря неотении.

Нейтральная мутация – мутация, которая не даёт никаких селекционных преимуществ или недостатков в сравнении со своими аллелями. Теоретически нейтральная мутация может «зафиксироваться» (то есть стать численно преобладающей в популяции в своём локусе) спустя многие поколения, и это была бы форма эволюционных изменений. Идут законное споры о важности таких случайных фиксаций в эволюция, но не должно быть никаких споров относительно их важности в развитии адаптации: она нулевая.

Нуклеотид – биохимическая молекула, известная как основной кирпичик для построения ДНК и РНК. ДНК и РНК – это полинуклеотиды, состоящие из длинных цепей нуклеотидов. Нуклеотиды «читаются» триплетами, известными как кодоны.

Онтогенез – процесс индивидуального развития. На практике часто принимается, что развитие доходит до высшей точки при достижении состояния взрослой особи, но строгое понимание включает и более поздние стадии, такие как старение. Доктрина расширенного фенотипа приводит нас к обобщению «онтогенеза», чтобы включить «развитие» надогранизменных адаптаций – например, изделий типа бобровых плотин.

Оптимон – единица естественного отбора, в смысле адаптационной единицы, существующей для чьей‑ то пользы. В этой книге полагается, что оптимон не относится ни к особи, ни к группе особей, но к гену или генетическому репликатору. Этот спор – частично семантический, выводам которого частично посвящены главы 5 и 6.

Ортоселекция – поддерживающий отбор членов какой‑ то линии на продолжительных временных интервалах, вызывающий длительную эволюцию в данном направлении. Может порождать такие явления, как «импульс» или «инерцию» в эволюционных тенденциях.

Ген‑ мошенник – ген, одобренный отбором его локусе, несмотря на вредоносность производимых им воздействий на другие гены в данном организме. Мейотический драйв является хорошим примером этого явления.

Часы Пали – имеется в виду широко известный аргумент Уильяма Пали (1743–1805) в пользу существования Бога. Часы слишком сложны и высокофункциональны, чтобы возникнуть случайно: это само по себе есть свидетельство преднамеренности их замысла. Аргумент выглядит применимым к жизни организмов, который даже сложнее часов. Дарвин в молодости был глубоко увлечён этими рассуждениями. Хотя позже он исключил Бога из этого доказательства, показывая, что естественный отбор может играть роль часовщика применительно к живым организмам, он не исключил фундаментальный момент – всё ещё недооценённый – что сложный проект требует очень специфических объяснений. Кроме Бога, лишь естественный отбор небольших унаследованных изменений может быть, вероятно, единственным механизмом, способным к выполнению этой работы.

Фенотип – совокупность наличествующих признаков организма, совместное изделие генов и окружающей среды, произведённое в ходе онтогенеза. Ген может иметь фенотипическое проявление в, скажем – цвете глаз. В этой книге концепция фенотипа расширена включением в него функционально важных последствий генетических различий вне телесных носителей этого гена.

Феромон – химическая субстанция, вырабатываемая особью и способная влиять на нервные системы других особей. Феромоны часто называют химическими «сигналами» или «сообщениями», или аналогами межтелесных гормонов. В этой книге они чаще трактуются как аналог манипулятивного наркотика.

Филогенез – история наследования в эволюционном масштабе времени.

Плазмид – одно из множества более‑ менее синонимичных слов, обозначающих маленькие самокопирующиеся фрагменты генетического материала, находящегося в клетке вне хромосом.

Плейотропия – явление, состоящее в том, что изменение одного генетического локуса может вызывать разнообразные и видимо не связанные изменения в фенотипе. Например, определённая мутация может сразу затрагивать цвет глаз, длину пальца на ноге и молочную продуктивность. Плейотропия – скорее правило, чем исключение, и должно ожидаться во всём нашем понимании сложного пути развития.

Плюрализм – на современном дарвинистском жаргоне – вера в то, что эволюцией управляет много причин, а не только естественный отбор. Энтузиасты иногда упускают из вида различие между эволюцией (любые изменения частот генов, которые могут быть вызваны разными причинами) и адаптацией (которую, насколько мы знаем, может вырабатывать лишь естественный отбор).

Полиген – один ген из набора генов, совместные проявления которых оказывают кумулятивный эффект на количественный признак.

Полиморфизм – совместное возникновение в одной области пространства двух или больше непоследовательных форм видов в таких пропорциях, что редчайшая из них не может быть поддержана просто текущей мутацией. Полиморфизм обязательно имеет место в переходные периоды эволюционных изменений. Полиморфизм также может устойчиво поддерживаться различными особыми видами естественного отбора.

Полифилетический – См. Монофилетический.

Преформизм – противопоставляется эпигенезу. Эта доктрина полагает, что форма тела взрослой особи каким‑ то образом нанесена на карту в зиготе. Один ранний приверженец этой доктрины полагал, что он может разглядеть в свой микроскоп маленького человечка, свернувшегося в головке сперматозоида. В главе 9 это используется для обсуждения идеи о том, что генетический код – скорее проект, чем средство достижения, имея в виду, что процесс эмбрионального развития в принципе обратим, подобно тому как, скажем, вы можете реконструировать проект дома по нему самому.

Прокариоты – одна из двух основных групп организмов на Земле (противопоставляются эукариотам), включающая бактерий и сине‑ зеленых водорослей. У них нет ядра и заключённых в мембраны органелл типа митохондрий; есть теория, что митохондрии и подобные органеллы в эукариотических клетках изначально были симбиотическими прокариотическими клетками.

Пропагула – любая репродуктивная частица. Слово используется при обсуждении процесса воспроизводства, когда мы хотим не конкретизировать конкретный вид воспроизводства, о котором мы говорим – о половом или бесполом, о гаметах или спорах, и т.д.

r – отбор – отбор в пользу качеств, помогающих преуспеть в нестабильной, непредсказуемой обстановке, когда в почёте способность размножаться быстро и своевременно, а адаптированность даёт мало выгод в конкуренции. Полагают, что r – отбор одобряет такие особенности, как высокую плодовитость, небольшие размеры и приспособленность к распространению на значительные расстояния. Примерами являются сорняки и их эквиваленты в животном мире. Противопоставляется K – Отбору. Принято подчёркивать, что r – отбор и K – Отбор – это крайности континуума, большинство реальных ситуаций располагаются между этими полюсами. Экологи забавляются любопытными отношениями любви и ненависти в свете r и K концепцией, часто притворно не одобряют r – отбор, хотя и находят его неизбежным.

Рецессивность – антипод доминантности.

Рекон – минимальная единица рекомбинации. Одно из нескольких определений гена – но, как и мутон, он ещё не заработал достаточно авторитета, чтобы его можно было употреблять без пояснений.

Репликатор – любая сущность во вселенной, с которой сделаны копии. Глава 5 содержит расширенное обсуждение репликаторов и классификацию на активный‑ пассивный и зародышевый‑ смертный.

Репродуктивная ценность – демографический технический термин, количество ожидаемых от особи будущих потомков женского пола.

Нарушитель расщепления – ген, фенотипический эффект которого влияет на мейоз таким образом, что этот ген получает более чем 50% шансов оказаться в успешной гамете. См. также мейотический драйв[46].

Эгоизм – см. альтруизм.

Половая хромосома – специальная хромосома, роль которой заключается в формировании пола. У млекопитающих имеются две половых хромосомы, обозначаемые X и Y. Самцы имеют генотип XY, самки XX. Поэтому все яйцеклетки содержат только X хромосому, а сперматозоид может содержать или X (когда сперматозоид породит дочь) или Y (в этом случае сперматозоид породит сына). Мужской пол, таким образом, называют гетерогаметным, женский – гомогаметным. У птиц очень похожая система, за исключением того, что самцы у них гомогаметны (эквивалент XX), а самки – гетерогаметны (эквивалент XY). Гены, несомые половыми хромосомами, называют «сцепленными с полом», что иногда смешивается с «поло‑ ограниченными енами», что означает – имеют проявление у того или другого пола (не обязательно на половых хромосомах).

Соматический – буквально – телесный. В биологии термин используется для обозначения смертной части тела, в противоположность зародышевой линии.

Видообразование – процесс эволюционного расхождения одного предкового вида на два новых.

Отбор видов – теория, полагающая, что некие эволюционные изменения происходят посредством разных форм естественного отбора на уровне видов или линий. Если виды, обладающие определёнными качествами, более склонны вымирать, чем виды с другими качествами, то будут иметь место крупномасштабные эволюционные тенденции в направлении одобрения качеств, носимых выживающими видами. В теории – качества, одобренные на уровне видов, могут не иметь отношения к качествам, которые одобрены отбором внутри вида. В главе 6 доказывается, что, хотя отбор видов может объяснять некоторые простые крупные тенденции, он не может объяснить эволюцию сложных адаптаций (см. часы Пали, и макроэволюцию). Теория отбора видов в этом смысле происходит от другой исторической традиции – теории группового отбора альтруистических черт; и обе они рассмотрены в главе 6.

Стазис – в эволюционной теории – период, в течение которого не происходит никаких эволюционных изменений. См. также градуализм.

Стратегия – подобно «альтруизму», используемому этологами в особом смысле, «стратегия» почти что «с точностью до наоборот» связана с бытовым пониманием этого слова. Этот термин был взят из теории игр и использован в биологической теории эволюционно стабильных стратегий, где по существу синонимичен с «программой» в компьютерном смысле, и означает предопредёленное правило, которому повинуется животное. Это значение чётко, но к сожалению, слово «стратегия» стала затасканной жертвой злоупотребления, и ныне окружено ореолом модного синонима для «поведенческого паттерна». Особи в популяции могут следовать стратегии «если мало – бежать, если много – нападать»; наблюдатель при этом видел бы два поведенческих паттерна – убегание и нападение, но он был бы не прав, если бы назвал это двумя стратегиями – это два поведенческих паттерна одной условной стратегии.

Ценность для выживания – степень одобренности данной характеристики естественным отбором.

Симбиоз – близкое взаимозависимое проживание особей разных видов. Некоторые современные учебники опускают условие взаимозависимости, и в понятие симбиоза включают и паразитизм (в паразитизме только одна сторона – паразит – зависит от другой – хозяина, – которому было бы лучше в одиночестве). Эти учебники используют мутуализм вместо симбиоза, как он определён выше.

Симфилическая субстанция – химическое вещество, используемое паразитами социальных колониальных насекомых (например, жуками) для влияния на поведение их хозяев.

Теленомия – наука об адаптации. На деле, теленомия – это телеология, которую Дарвин сделал респектабельной, но поколения биологов были приучены избегать «телеологии», словно это некорректная конструкция в латинской грамматике, и много приятнее иметь дело с эвфемизмом. Будущему содержимому науки теленомии посвящено не очень много размышлений, но некоторые главные заботы – это, возможно, вопросы о единицах отбора и об издержках и других ограничениях на совершенствование. Эта книга – эссе в рамках теленомии.

Тетраплоид – наличие четырех хромосом каждого типа в противовес более обычным двум (диплоид) или одной (гаплоид). Новые виды растений иногда формируются в тетраплоидные посредством удвоения хромосом, но впоследствии вид ведёт себя подобно обычному диплоидному, у которого случилось удвоение набора хромосом относительно близкого вида; его удобно рассматривать как диплоидный в большинстве случаев. Глава 11 предлагает взгляд на гнездо термитов, как расширенный фенотипический продукт с тетраплоидным генотипом, хотя отдельные особи термитов – диплоидные.

Носитель – используется в этой книге в отношении любого сколько‑ то обособленного объекта, такого, как отдельный организм, который носит в себе репликаторы, и который можно рассматривать как механизм, запрограммированный на сохранение и размножение переносимых им репликаторов в течение цикла его жизни.

Вейсманизм – доктрина, подчёркивающая отличие между бессмертной зародышевой линией и серией смертных тел, содержащих первые. В частности, эта доктрина о том, что зародышевая линия может влиять на форму тела, но никак не наоборот. См. также центральную догму.

Зигота – клетка, являющаяся непосредственным продуктом полового слияния двух гамет.