Теоретический блок. Нервная система человека представлена головным и спинным мозгом (центральная нервная система — ЦНС)

Нервная система человека представлена головным и спинным мозгом (центральная нервная система — ЦНС), спинномозговыми и черепными узлами и периферическими нервами (периферическая нервная система). Нервная система обеспечивает восприятие раздражений, падающих на организм (чувствительное звено), анализ и переработку поступающей информации (центральное звено) и ответную реакцию в виде возбуждения органов или их систем вплоть до возникновения целостных поведенческих актов (эффекторное, или двигательное, звено). Нервная система осуществляет регуляцию и интеграцию всех функций на разных уровнях — от клетки до целого организма. Благодаря этому происходит поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаз) и приспособление его как единого целого к изменяющимся условиям внешней среды.

У человека по сравнению с высшими животными нервная система обогатилась новыми структурами и связями. Это создало условия для активной трудовой деятельности, развития высших психических функций (сознания, мышления, речи), формирования сложных форм социального поведения.

Краткие сведения об эмбриогенезе. Нервная система развивается из наружного зародышевого листка — эктодермы. Она закладывается на дорсальной поверхности эмбриона в возрасте 2, 5 нед в виде нервной пластинки. Края пластинки приподнимаются, образуют валики (гребни), которые, смыкаясь, превращаются в нервную трубку. В стенке трубки имеются эмбриональные клетки двух типов: нейробласты — будущие нейроны и спонгиобласты — будущие глиальные клетки. Несколько раньше этого за пределами будущей нервной трубки закладываются группы нейробластов (ганглиозная пластинка), из которых в дальнейшем формируются черепные, спинномозговые и вегетативные ганглии.

Передний конец нервной трубки (краниальный) — будущий головной мозг — характеризуется чрезвычайно быстрыми темпами роста, большими абсолютными и относительными размерами, замедленными и поздними сроками созревания.

Спинной мозг. Общая характеристика. Спинной мозг начинается под большим затылочным отверстием и заканчивается у взрослого человека между I– II поясничными позвонками, занимая примерно 2/3 объема полости позвоночного канала. Спинной мозг представляет собой толстый тяж от 36 до 46 см длиной и около 1 см² в сечении. Книзу он сужается в виде конуса и заканчивается соединительнотканной концевой нитью. Между V—VII шейными и III—V поясничными позвонками мозг имеет два утолщения: шейное (до 13—14 мм в диаметре) и поясничное (до 11—13 мм в диаметре).

От рождения спинной мозг удлиняется в 2, 7 раза. Разные его отделы растут непропорционально: грудные сегменты увеличиваются в 3 раза, остальные в 2, 0—2, 4 раза. Спинной мозг подразделяется на горизонтальные отрезки — сегменты. Шейный отдел включает восемь невротомов, в грудном отделе 12 невротомов, в поясничном и крестцовом — по 5, в копчиковом — 1. Всего в спинном мозгу человека 31 невротом. Каждому невротому соответствует метамерно расположенная пара передних и задних корешков, ганглиев и спинномозговых нервов.

В сером веществе спинного мозга человека насчитывают около 13 млн нервных клеток. Большая их часть принадлежит задним столбам; в передних столбах находится 1, 5—2% клеток от общей массы нервных элементов серого вещества.

Проводящие пути. Белое вещество спинного мозга образовано проводящими путями. Непосредственно к серому веществу примыкает наиболее древний филогенетический комплекс проводниковых систем — собственный аппарат спинного мозга. Он представляет собой направленные вверх и вниз на расстоянии двух — четырех сегментов аксоны клеток спинного мозга, осуществляющие межсегментные контакты. Остальную площадь белого вещества занимают длинные волокна, образующие восходящие (или чувствительные, афферентные, центропетальные) и нисходящие (или двигательные, моторные, эфферентные, центрофугальные) пути. Пути, связывающие правую и левую половины мозга, называют комиссуральными.

Каждая половина белого вещества подразделяется на три парных продольных симметричных канатика: передний, задний и боковой.

В задних канатиках локализованы наиболее филогенетически молодые части восходящих систем спинного мозга – восходящие пути, образованные восходящими коллатералями центральных отростков ганглиозных клеток. В составе боковых канатиков идут два восходящих спинно-мозжечковых пути (задний и передний) и спинно-таламический, а также нисходящие: корково-спинномозговой, латеральный, красноядерно-спинномозговой, оливо-спинномозговой, вестибуло- и ретикулоспинномозговой пути.

Нисходящие пути спинного мозга проходят по передним и боковым канатикам.

Головной мозг. Если рассматривать структуру мозга взрослого человека как производное трех мозговых пузырей, то в нем можно выделить передний мозг, средний и ромбовидный. Но поскольку трехпузырную стадию в эмбриогенезе очень скоро сменяет стадия пяти пузырей, то каждый из пузырей образует впоследствии соответствующие отделы: I — конечный, или большой, мозг (полушария); II — промежуточный; III — средний; IV — задний (мост и мозжечок); V — продолговатый. Продолговатый мозг, мост и средний мозг называют стволом мозга.

Вес мозга. Интегральной характеристикой головного мозга служит его вес. Индивидуальные и групповые колебания абсолютного веса мозга современных взрослых людей очень велики. Средние групповые значения лежат между 1100 и 1700—1800 г. Вес мозга человека мало зависит от веса и длины тела. Абсолютный вес мозга у женщин на 190—200 г меньше, чем у мужчин. Однако у первых мозг составляет 1/35 веса тела, у вторых — 1/38.

В пренатальный период максимальный прирост веса мозга начинается со 2-го мес. Прибавка его к 3-му мес составляет 400%. Высокая скорость нарастания веса нервной ткани сохраняется в пренатальном периоде до 7-го мес. Темпы роста тела и мозга до рождения не всегда синхронны. В 3—4 мес они сходны, затем до 6 мес прирост веса тела равномерно замедляется, а вес мозга интенсивно увеличивается до 7 мес. Возраст 6—7 мес в этот период служит «демаркационной линией» в прибавке веса тела. Относительный вес мозга в те же сроки заметно снижается. У 6—9-месячных детей вес мозга увеличивается почти вдвое по сравнению с новорожденными. В 10—14 лет вес головного мозга достигает дефинитивных значений. Пик относительного максимума приходится на возраст 3—5 лет. Именно в этот период (а не у новорожденного) следует говорить о максимальной церебрализации.

Конечный мозг. Основная часть головного мозга человека — большой мозг, включающий правое и левое полушария. Именно эта часть центральной нервной системы в первую очередь несет специфичные для человека черты строения. В ее организации отчетливо проступают особенности перестройки мозга в эволюции позвоночных и антроногенезе.

Наружную часть полушарий составляет плащ, в состав которого входят белое вещество и кора. В толще белого вещества лежат базальные ядра.

Поверхность полушарий большого мозга человека (плащ) прорезана бороздами, образующими извилины. Борозды бывают первого, второго и третьего порядка. Борозды первого порядка делят поверхность полушария на пять долей: лобную, теменную, височную, затылочную и островковую. Иногда к ним добавляют лимбическую долю.

Борозды первого порядка постоянны, борозды второго порядка присутствуют не у каждого индивида, они менее глубоки, чем первые. Борозды третьего порядка — неглубокие, наиболее варьирующие и часто отсутствующие элементы рельефа больших полушарий. Вариабельность борозд и извилин, в том числе и борозд первого порядка, на мозге человека чрезвычайно велика. Нет не только двух одинаковых экземпляров мозга, но и двух полушарий у одного индивида, рисунок которых бы совпадал. В то же время многообразие сочетания типов борозд находится в пределах общего плана их расположения, присущего именно человеку. Рисунок борозд и извилин мозга человека представляет собой наиболее сложный вариант приматного типа. Если у человека индивидуальная и межполушарная асимметрия конфигурации борозд и извилин резко выражена, то у антропоморфных обезьян она сглажена, а у низших узконосых отсутствует.

Одним из важных показателей эволюционных преобразований мозга служит площадь поверхности коры. У всех приматов, в том числе у человека, ведущими являются двигательный и зрительный анализаторы. Лобная доля у всех приматов сильно развита как центральный конец кинестетического анализатора (до 30—35% новой коры). Однако у человека 70% ее собственной площади принадлежит ассоциативным премоторным формациям, а у других приматов почти вся ее территория — это именно двигательная кора. Затылочная, зрительная, кора с наружной поверхности полушария оттесняется у человека прогрессивно разрастающейся филогенетически молодой нижнетеменной долькой на медиальную сторону полушария.

В ряду приматов в пределах всей новой коры можно выделить три группы областей: 1) с увеличивающейся относительной поверхностью — лобная и височная доли, нижнетеменная долька; 2) сохраняющая постоянство относительных величин — пред- и постцентральная извилины; 3) уменьшающиеся по абсолютной величине — затылочная и островковая доли, лимбическая область.

Кроме новой коры, часть поверхности полушарий мозга человека занимает древняя, старая и межуточная кора. Старая кора покрывает гиппокамп и зубчатую извилину. Она организована менее сложно и филогенетически формируется раньше новой коры. Еще менее дифференцирована древняя кора, занимающая переднее продырявленное вещество, латеральную обонятельную извилину и прозрачную перегородку. Вместе с периферическими отделами обонятельного анализатора и системами его связей старую и древнюю кору включают в понятие «обонятельный мозг». Однако рассматривать их как корковый конец только обонятельного анализатора нельзя. Через свод и его связи эти области участвуют в регуляции вегетативных функций, они входят в лимбическую систему. Гиппокамп оказывает влияние на активность новой коры и непосредственно через таламокортикальные пути, и опосредованно через сетчатую структуру (ретикулярную формацию).

Миелоархитектоника. Аксоны корковых нейронов и приходящие сюда афферентные пути по-разному располагаются в разных слоях коры полушарий. Существуют два типа волокон: радиальные, ориентированные перпендикулярно к поверхности коры, и нерадиальные. В коре различают 7 миелоархитектонических слоев.

Подкорковые ядра. Включают хвостатое и чечевицеобразное ядра, ограду и миндалевидное ядро; хвостатое ядро подразделяется на головку, тело и хвост. Чечевицеобразное ядро состоит из медиального бледного шара и примыкающей к нему снаружи скорлупы.

Все базальные ядра, за исключением миндалевидного, функционируют в составе кожно-двигательного анализатора. Они образуют стриопаллидарную систему — важнейший компонент экстрапирамидной системы, регулирующей сложные автоматические комплексы движений.

Было бы неверным думать, что у человека эволюционные преобразования охватывают только филогенетически молодые структуры, а старые остаются неизменными. Они тоже прогрессивно развиваются. В промежуточный мозг входят зрительный бугор, надбугорная, забугорная и подбугорная области.

Зрительный бугор. Зрительные бугры двух полушарий в глубине III желудочка соединены серым веществом — «сцеплением», или «сращением». Зрительный бугор состоит из нескольких десятков ядер, которые можно объединить в более крупные группы. Среди них различают переднюю, латеральную, медиальную и заднюю группы ядер. При более дробной дифференцировке выделяют еще и ядра средней линии.

Ядра зрительного бугра служат переключательными звеньями с нижележащих отделов на кору и связаны почти со всеми анализаторами. Вот почему зрительный бугор называют «коллектором чувствительности».

Субталамическая область зрительного бугра («собственно подбугорная») представляет собой пограничную зону между средним и промежуточным мозгом, а точнее, между покрышкой ножек мозга и гипоталамусом. Сюда продолжаются из среднего мозга красное ядро и черная субстанция. Продолжением последней вперед, но уже отграниченным от нее, является субталамическое ядро, или тело Льюиса.

Субталамическое ядро связано двусторонними контактами с бледным шаром, скорлупой (а через нее — с корой), красным ядром и черной субстанцией, а также с сетчатой структурой ствола (ретикулярной формацией). Все эти образования — части мультисинаптической экстрапирамидной системы, участвующие в координации сложных двигательных актов. Кроме того, субталамическое ядро имеет отношение и к вегетативным функциям, будучи связанным с гипоталамо-гипофизарной системой.

В состав надбугорья входят: эпифиз (шишковидная железа, поводок, спайка поводков, треугольник поводка. Шишковидная железа — орган внутренней секреции. Ее гормоны влияют на развитие половых желез, тормозя их деятельность. В глубине треугольника поводка располагаются ядра поводка. Они принимают участие в работе обонятельного анализатора и реализации вегетативных функций.

Забугорье включает медиальное и латеральное коленчатые тела. Они расположены снаружи и сзади под зрительными буграми. Медиальное коленчатое тело — один из подкорковых центров слухового анализатора. Латеральное коленчатое тело — подкорковый центр зрительного анализатора.

Подбугорная область располагается на базальной поверхности между ножками мозга и впеоед от них. В нее входят парные круглые образования — сосцевидные тела. Кпереди от них находится непарный тонкостенный серый бугор. Его обращенная вниз верхушка вытянута в узкую трубку — воронку, на которой подвешен гипофиз — железа внутренней секреции. Гипофиз занимает область турецкого седла основной кости черепа. Кпереди от гипофиза зрительные нервы дают перекрест — хиазму. Все структуры подбугорья, кроме сосцевидных тел, объединяют в зрительную часть подбугорья. В сосцевидных телах находится несколько ядер. К некоторым из них подходят волокна проводящей системы обонятельного анализатора.

В состав среднего мозга входят крыша среднего мозга (покрышка четверохолмия) и ножки большого мозга. Четверохолмие образовано парой верхних и нижних холмиков. Верхние холмики являются подкорковыми центрами зрительного анализатора, нижние холмики — центрами слухового анализатора. Они связаны соответственно с латеральными и медиальными коленчатыми телами.

Преобладающая роль четверохолмия состоит в передаче раздражений на нижележащие структуры мозга. Четверохолмие является центром безусловнорефлекторных двигательных актов в ответ на зрительные и слуховые раздражения. При его участии формируется ориентировочная реакция, или так называемый «старт-рефлекс».

В ножках мозга различают основание, находящееся с вентральной стороны, и покрышку, лежащую дорсально. Их разграничивает узкая полоса серого вещества, содержащая пигмент меланин, — черная субстанция.

Самое крупное из ядер покрышки — красное ядро. В красном ядре различают два отдела: задний — крупноклеточный, филогенетически более древний, и передний, более молодой. К красному ядру подходят волокна от бледного шара экстрапирамидной системы.

В основании ножек мозга проходят нисходящие тракты: корково­спинномозговой, корково-бульбарный, корково-мостовой. Все они являются филогенетически молодыми образованиями.

К заднему мозгу относятся мозжечок и мост.

Мозжечок располагается над продолговатым мозгом и мостом, прикрывая сверху полость IV желудочка.

Серое вещество мозжечка представлено ядрами и корой. В мозжечке 4 пары ядер: зубчатое, пробковидное, ядро шатра, шаровидное.

Кора мозжечка состоит из трех слоев: наружного — молекулярного, среднего — ганглиозного, образованного клетками Пуркинье, и зернистого. Афферентные окончания в коре мозжечка представлены моховидными и «ползающими», «лазающими», или лианообразными волокнами.

Наиболее филогенетически молодая часть мозжечка — полушария. Они разрастаются в прямой связи с развитием новой, двигательной, коры больших полушарий мозга, поэтому и появляются только у млекопитающих.

Мост. На фронтальном сечении разграничивают дорсальную и вентральную части моста. Белое вещество моста представлено сквозными путями, восходящими — в покрышке и нисходящими — в его основании. В средней части моста располагается трапециевидное тело — совокупность ядер и связывающих их путей, входящих в систему слухового анализатора). Дорсальная часть моста образует переднюю половину ромбовидной ямки — для четвертого желудочка. (Задняя половина ромбовидной ямки располагается уже в области продолговатого мозга.)

Продолговатый мозг. Скопления серого вещества в толще ромбовидной ямки представлены ядрами различной плотности, в большей или меньшей степени отграниченными от окружающих участков нервной ткани. Компактность расположения и четкие очертания характерны для ядер черепных нервов, рыхлость структуры или нечеткость границ — для ядер ретикулярной формации.

Возрастная, внутри- и межгрупповая изменчивость. Существуют два крайних типа ориентации борозд и извилин на дорсальной поверхности полушарий: поперечный, когда борозды образуют с сагиттальной линией угол 60—90°, и продольный, при величине этого угла менее 30°. В известной мере эти вариации связаны с формой черепа и отчетливо выявляются при его асимметрии. Вариабелен и ход борозд: одни борозды непрерывные, другие неожиданно обрываются, оставляя нерассеченными отдельные участки плаща.

Д. Н. Зернов установил крайние типы изменчивости борозд и нашел ряд переходных форм.

С точки зрения цитоархитектоники современное человечество составляет единый вид. В ширине коры в целом и ее отдельных слоев нет достоверных расовых и межпопуляционных отличий.

Не установлено и особых качественных различий клеточного и волоконного состава у людей разных рас и национальностей. Так в лобной области на единицу поверхности в III слое приходится у европеоидов 16—24 клетки, у монголоидов — 17—22. Размеры клеток у первых составляют 20x5—20x19 мкм, а у вторых — 21x12—23x12 мкм. Связь между весом и морфологическими особенностями головного мозга человека, с одной стороны, и особенностями его психической (интеллектуальной) жизни — с другой, не установлена. Вариация веса мозга у ряда исторических деятелей велика, что делает этот признак непоказательным для оценки уровня интеллекта. К тому же увеличение веса мозга достигается не только за счет нервных клеток, но и вследствие разрастания глии. Безнадежно скептическому отношению к проблеме изучения мозга одаренных людей и наивным попыткам найти черты гениальности в его строении сейчас противопоставляется точка зрения, согласно которой индивидуальным особенностям психической деятельности сопутствуют определенные соотношения в развитии различных областей большого мозга.

Проявлением изменчивости в строении мозга служит асимметрия его структур. Она имеет непостоянный и локальный характер: преобладанию тех или иных структур в одном полушарии сопутствует преобладание других в противоположном. На этом основании считается, что морфологических проявлений абсолютной доминантности одного из полушарий не существует. Вместе с тем исследования показали, что в лобной и височной долях асимметрия полей, образующих двигательную и чувствительную речевые зоны, больше, чем в других полях тех же областей. Асимметрия коры головного мозга, хотя и менее выраженная, чем у человека, присутствует и у других приматов в виде морфологической неравнозначности корковых зон. Начиная с гиббона, обнаруживаются гомологи корковых структур, связанных с высшими пси­хическими функциями.

Атрофия головного мозга в старости в наибольшей мере затрагивает филогенетические молодые участки полушарий и в первую очередь лобные доли. При этом уменьшается ширина коры и ее слоев за счет снижения числа нейронов и ограничения их размеров, а также вследствие сокращения волоконного компонента коры. Для ядер стволовой части мозга возрастное снижение числа нейронов не характерно. И в коре полушарий гибель части клеток носит «компенсированный» характер: расстояние между ними сохраняется относительно неизменным, истончения коры не происходит, плотность синапсов остается достаточно высокой. Так, количество синапсов в 1 мм³ вещества III слоя в средней лобной извилине составляет в возрасте от 6 мес до 7 лет 14, 8х10⁸, от 16 до 72 лет — 11, 05x10^s, от 74 до 90 лет — 9, 56x10.

У многих выдающихся деятелей масса головного мозга сохранилась на значительном уровне до старости, что сочеталось с поддержанием высокой умственной работоспособности и интеллектуальной активности. Интенсивная умственная деятельность — одно из условий относительной сохранности головного мозга в старости.

В качестве признака старения нервных клеток может служить отложение в них пигмента липофусцина. С возрастом не только увеличивается содержание липофусцина в отдельных нейронах, но происходит и увеличение числа нейронов, его содержащих. Существует определенная последовательность этих изменений: к примеру, в передних рогах спинного мозга изменение наступает раньше, чем в задних и боковых.