![]() Главная страница Случайная страница КАТЕГОРИИ: АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника |
Особенность растительных митохондрий — присутствие малик-энзима
Стабильная работы ЦТК во многом зависит от концентрации промежуточных соединений, а значит, и от процессов, связанных с их удалением или, наоборот, вовлечением в цикл. Многие интермедиаты цикла активно из него уходят и используются в различных реакциях в цитозоле (см. подразд. 4.1.8). В связи с этим важное значение имеют так называемые анаплеротические реакции, которые катализируют взаимопревращение продуктов гликолиза и ЦТК, и при необходимости «подкармливают» цикл, пополняя пулы промежуточных соединений. Так, ФЕП-карбоксилаза катализирует синтез оксалоацетата из ФЕП: ФЕП + НСО Как уже было показано (см. подразд. 4.1.4; рис. 4.3), оксалоацетат может быть также синтезирован из пирувата при участии пируваткарбоксилазы: Пируват + С02 + АТФ Малатдегидрогеназа катализирует легко обратимое взаимопревращение оксалоацетата и малата: Малат + НАД+ Особый интерес вызывает функционирование в растительной клетке малик-энзима, который катализирует окислительное декарбоксилирование малата: Малат + НАД+
У растений малик-энзим присутствует не только в цитозоле, но и в митохондриях (НАД+-зависимая изоформа) и хлоропластах (НАДФ+-зависимая изоформа). Наличие этого фермента в митохондриях делает возможным получать пируват из малата и тем самым обходить последнюю реакцию гликолиза (рис. 4.5). Рис. 4.5. Альтернативные пути образования пирувата в растительной клетке. Образованный в гликолизе фосфоенолпируват (ФЕП) может метаболизировать с образованием пирувата или малата. ФЕП-карбоксилаза катализирует взаимодействие ФЕП с НСО
Действительно, образованный в гликолизе ФЕП является субстратом сразу двух реакций. При участии пируваткиназы он превращается в пируват (1), а при участии ФЕП-карбоксилазы — в оксалоацетат (2). Последний легко воестанавливается до малата (5). Поступив в митохондрии, малат либо сразу включается в ЦТК, либо окисляется малик-энзимом до пирувата (5). На самом деле не совсем понятно, насколько этот альтернативный способ образования пирувата из малата используется in vivo в нормальной физиологической ситуации. Сообщалось, что этот путь активируется у некоторых растений при фосфорном голодании. Возможно, он включается при регуляторном подавлении активности пируваткиназы (см. подразд. 4.1.7). Тем не менее дублирование реакций, связанных с синтезом пирувата, отражает пластичность растительного метаболизма и, безусловно, расширяет их адаптивные возможности. Так, трансгенные растения табака (Nicotiana tabacum), лишенные пируваткиназы, выживали и поддерживали нормальный метаболизм за счет этого обходного пути.
|