![]() Главная страница Случайная страница КАТЕГОРИИ: АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника |
Окислительный пентозофосфатный цикл ⇐ ПредыдущаяСтр 8 из 8
В клетках растений и животных существует еще один способ окисления-глюкозы, не связанный с энергообменом, но играющий важную роль в конструктивном обмене, — окислительный пентозофосфатный цикл (оПФЦ). В ПФЦ можно выделить два этапа (рис. 4.12). На первом из них первые три реакции цикла необратимы и связаны с последовательным окислением глюкозо-6-фос-фата при участии глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и 6-фосфоглюконатдегидро-геназы. В результате этих двух реакций теряется СО2, восстанавливаются две молекулы НАДФ+ и образуется рибулезо-5-фосфат. Второй этап включает реакции, связанные с рекомбинацией 5С-сахаров, в результате которых образуется исходный субстрат — глюкозо-6-фосфат. Для того чтобы цикл был замкнут, необходимо участие 6 молекул глюкозо-6-фосфата и образование соответственно 6 молекул рибулезо-5-фосфата. Перегруппировка молекул сопровождается превращением 6 молекул × 5С-сахаров в 5 молекул × 6С-сахаров. У растений ферменты оПФЦ обнаружены как в цитозоле, так и в пластидах. Пластидные и цитозольные изоформы кодируются разными ядерными генами. В гетеротрофных тканях корня оПФЦ в пластидах протекает достаточно активно, но функционирование оПФЦ в хлоропластах вызывает много вопросов. Дело в том, что на свету в хлоропластах действует цикл Кальвина, многие ферменты которого (фосфатазы, транскетолазы, альдолаза, триозофосфатизомераза) являются также ферментами оПФЦ. Поэтому полагают, что в хлоропластах оПФЦ действует только в темноте. «Выключение» цикла на свету связано с механизмом регуляции пластидной изоформы глюкозо-6-фосфатде-гидрогеназы. Как уже говорилось, активность ферментов может изменяться в результате их обратимого фосфорилирования. Еще один распространенный способ регуляции — это окисление или восстановление фермента по особой, регуляторной дисульфидной связи. На свету глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа переходит в неактивное состояние в результате восстановления по дисульфидной связи (—S—S → —SHHS—), тогда как в темноте происходит спонтанное окисление фермента. Полагают, что в восстановлении участвует ферредоксин или тиоредоксин, восстановленные в ходе фотосинтеза. Основная функция оПФЦ — это генерация НАДФН, который требуется во многих биосинтезах, а также синтез углеводов с разным числом углеродных атомов. Образующиеся в цикле 5С- и 4С-углеводы активно уходят из цикла, так как необходимы для синтеза нуклеотидов, ароматических соединений, витаминов, флавоноидов, полисахаридов клеточной стенки и т.д. 3С- и 6С-сахара также могут покидать цикл и включаться в процесс гликолиза, который протекает в тех же компартментах. С учетом этого функционирование полного и замкнутого оПФЦ in vivo как в цитозоле, так и в хлоропласте представляется маловероятным. Рис. 4.12. Пентозофосфатный цикл. Первые три реакции цикла необратимы и сопровождаются образованием НАДФН и рибулозо-5-фосфата. Последующие реакции обратимы и представляют собой рекомбинацию 6 молекул 5С-сахаров с образованием 5 молекул глюкозо-6-фосфата. Реакции 1—12 катализируют следующие ферменты: 1 — глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа; 2 — глюконолактоназа; 3 — фосфоглюконатдегидрогеназа; 4 — пентозофосфатэпимераза; 5 — пентофосфатизомераза; 6 — транскетолаза; 7 — трансальдолаза; 8 — транскетолаза; 9 — триозофосфатизомераза; 10 — альдолаза; 11 — фосфатаза; 12 — глюкозофосфатизомераза
|