Аеробне дихання мікроорганізмів

Водночас з процесами живлення у мікроорганізмів відбуваються процеси дихання. суть яких полягає в окисленні складних органічних сполук до простих з одночасним виділенням енергії, яка використовується мікроорганізмами для росту, розвитку, розмноження та інших процесів життєдіяльності.

Перша стадія включає перетворення глюкози до піровиноградної кислоти. При цьому відбувається розрив ланцюга глюкози і відщеплення двох атомів водню:
С₆Н₁₂О₆ = 2СН₃СОСООН + 2Н₂

Друга фаза аеробного дихання мікроорганізмів складається з реакцій окислення атомів водню, які звільнилися в циклі трикарбонових кислот, киснем повітря з утворенням АТФ. У мікробів (як і у вищих організмів) є особливий апарт – електронно-транспортний ланцюг, за допомогою якого водень (електрони і протони) переноситься від НАД Н + Н+ через низку етапів аж до кінцевого акцептора – кисню повітря. Рухомою силою транспорту водню в дихальному ланцюзі є різниця потенціалів. На початку ланцюга міститься НАД, що має найбільшу величину окисно-відновного потенціалу (О/В= -0, 32 В), а в кінці – кисень, в якого найвища позитивна величина О/ВП= +0, 82 В. Решта переносників розміщуються між ними в порядку послідовного зростання позитивного О/ВП. Цей й дає змогу електронам рухатися за електронно-транспортним ланцюгом до кисню. Саме в процесі передачі по ЕТЛ електронів енергія частково нагромаджується в АТФ. Процес нагромадження енергії окислення в АТФ при русі електронів по ланцюгу переносників (якими переважно є ферменти класу оксидоредуктаз) дістав назву окислювального фосфорилювання. У результаті окислювального фосфорилювання більша частина енергії піровиноградної кислоти стає доступною для мікроорганізмів. Сумарно повне окислення глюкози можна зобразити таким рівнянням:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ 6СО₂ + 6Н₂О + 2824 кДЖ Отже, дихання – це процес, при якому атоми водню (електрони) переносяться від органічних речовин на молекулярний кисень. Слід зазначити, що питання про характер зв’язку між транспортом електронів, з одного боку, і перетворенням фосфорних сполук, з другого, тривалий час залишалося неясним, зокрема невідомим був молекулярний механізм фосфорилювання, спряжений з електронним транспортом.

1. Мікробіологічне перетворення сполук заліза Чимало мікробів безпосередньо або посередньо беруть участь в окисленні заліза. Серед гетеротрофних представників є мікроорганізми, які окислюють комплексні органічні сполуки заліза. Гідроксид заліза, що утворюється при цьому, відкладається на поверхні клітин мікроорганізмів. Такі мікроби поширені в ґрунтах (наприклад, бактерії з родів Hypho-microbium, Seliberia та інші), водоймищах (бактерії з родів Blasto-caulis, Siderocapsa). С.М.Виноградським було відкрито, а М.Г.Холодним ґрунтовно вивчено також різноманітні за морфологією мікроорганізми, які мають здатність окислювати неорганічні сполуки заліза в болотах, залізистих джерелах, в озерах, дренажних трубах тощо з утворенням охристих осадів. Ці бактерії дістали назву залізобактерій. До них належать нитчасті форми бактерій Leptothrix, Grenothrix і бактерії з родів Gallionella, Metallogenium та інші.

Ступінь автотрофності залізобактерій є різним: одні види є типовими автотрофами та

існують переважно за рахунок енергії, що утворюється при окисленні оксиду (II) заліза або

марганцю в оксид (III), інші здатні також окислювати органічні сполуки.. Характерним представником нитчастих залізобактерій з роду Leptothrix є L.ochraceae, який

утворює з гідрооксиду заліза піхву, що вкриває всю нитку. З відкладанням гідрооксиду заліза піхва потовщується і доступ до клітин оксиду (II) заліза, кисню і СО2 утруднюється. Тому бактеріальні клітини покидають старі піхви, виповзають назовні і утворюють нові. Порожні чохли скупчуються на дні водоймища, утворюючи охристий осад. Ці бактерії окислюють двовалентне залізо до тривалентного за схемою: 4FeCO3 + О2 + 6Н2О = 4Fe(OH)3 + 4СО2. Окислення закисних форм заліза супроводжується порівняно низьким рівнем утворення

енергії і потребує для утворення органічної маси клітин перетворення великої кількості субстрату: для синтезу 1 г біомаси клітин залізобактерії повинні окислити близько 500 г сульфату заліза. Саме цим можна пояснити нагромадження великої кількості чохлів при незначній кількості клітин.

До залізобактерій відносять також рід Gallionella, типовим представником якого є G.ferruginea. Паличко- або бобоподібні клітини цих бактерій розташовані на довгих спіральне перекручених стебельцях. Останні утворюються із пучків переплетених фібрил. Вони можуть бути вкриті гідратом оксиду заліза, кількість якого може сягати іноді до 90 % сухої клітинної маси. На думку Г.О.Заварзіна (1972), «залізобактерії не можна розглядати як таксономічну одиницю, в якій організми об'єднані спільністю походження. Залізобактерії — це фізіологічне і екологічне поняття, зручне з практичної точки зору. Саме практичні міркування змушують зберегти цей термін і розглядати серед залізобактерій організми, які не тільки розрізняються

морфологічно, а й різноманітні за своєю фізіологією».

Серед найкраще вивчених справжніх хемолітотрофних бактерій, які мають здатність добувати енергію в результаті окислення оксидних (II) сполук заліза і використовувати вуглець СО2, є вже описана вище залізосіркобактерія — Thiobacillus ferrooxidans. Це типовий автотроф, але вже з двома функціями — окислення сірки і заліза. Залізосіркобактерія може витримувати до 1, 5 % сірчаної кислоти в середовищі, стійка до отруйної дії важких металів. Широко вивчаються способи застосування залізосіркобактерій, щоб позбутися сірки в нафті, розчинення сульфатів у метало сплавах, залізних рудах. Нерідко залізосіркобактерії завдають значної шкоди, оскільки вони спричинюють корозію металевих залізних споруд у шахтах. За певних умов, надмірно розвиваючись у водогонних і дренажних трубах, вони

можуть утворюваним слизом закупорювати труби і погіршувати прохід води. Хемолітотрофні й низка гетеротрофних мікроорганізмів, які здійснюють трансформацію заліза в природі, беруть участь в утворенні залізистих відкладів. Останні зумовлюють формування осадових залізних руд у болотах, озерах та інших водоймах. Висловлюються також думки про те, що такі мікроорганізми могли брати участь і на ранніх етапах утворення залізних руд (наприклад Криворізького басейну).