Виникнення та походження бактеріальних, грибних, рослинних та тваринних організмів.

Модуль 1. Філогенія органічного світу

1.Виникнення та походження рослинних організмів

У протерозойскую еру (близько 1 млрд. років тому) ствол найдавніших еукаріот розділився на кілька гілок, від яких виникли рослини, гриби і тварини. Більшість рослин цього періоду вільно плавало у воді, частина з них прикріплялася на дно. Багатоклітинні зелені водорості з’явилися вихідної гілкою для наземних листостеблових рослин. Наприкінці силурійського періоду палеозойської ери у зв’язку з інтенсивними горотворними процесами і скороченням площі морів частина водоростей, опинившись у нових умовах середовища (у дрібних водоймах і на суші), загинула. Інша частина в результаті різноспрямованою мінливості та адаптації до наземної середовищі набула ознак, що сприяли виживанню в нових умовах. Такими ознаками у перших наземних рослин — рініофітов — є освіта тканин і їх диференціювання на покривні, механічні та провідні.

У девонський період на зміну Рініофітам прийшли плавуни, хвощі і папороті, також розмножуються спорами і віддають перевагу вологе середовище. Їх поява супроводжувалося виникненням вегетативних органів, що підвищувало ефективність функціонування окремих частин рослин і забезпечувало їх діяльність як цілісної системи.

У кам’яновугільний період (карбон) з’являються перші голонасінні, що виникли від стародавніх насінних папоротей. Виникнення насіннєвих рослин мало велике значення для подальшого розвитку рослинного світу, так як статевий процес став незалежним від наявності крапельно-рідкої середовища. Виниклі насінні рослини могли мешкати в більш сухому кліматі. У пермський період клімат в багатьох районах Землі став більш сухим і холодним, деревовидні спорові рослини, які досягли свого розквіту в карбоні, вимирають. У цей же період почався розквіт голонасінних, що панували в мезозойську еру. Еволюція вищих наземних рослин пішла по шляху все більшої редукції гаплоїдного покоління (гаметофіту) і переважання диплоїдного покоління (спорофіта).

У крейдяний період відбувся наступний великий крок в еволюції рослин — з’явилися покритонасінні рослини, які внаслідок різноманітних особливостей зайняли панівне становище на суші

Наука рассматривает в настоящее время большинство грибов, как происходящее от водорослей, через изменение образа жизни. Потеря самостоятельного питания с помощью солнечных лучей и замена его паразитизмом или использованием мертвых частей животных и растений привела некоторые водоросли к потере зеленой окраски и соответствующему изменению химизма. Водоросли превратились в грибы. Конечно, это не исключает того, что многие грибные организмы произошли от грибов же. Палеонтология обнаружила остатки паразитных грибов в различных растительных органах лепидодендронов или чешуедревов и других вымерших ныне растений. Понятно, что остатки грибов начинают встречаться только там, где растительность суши достигла уже высокого развития.

Конечно, полного своего развития достигли грибы только в третичное время, когда развились те бесчисленные цветковые растения — деревья, кустарники и травы, — на листьях, стеблях, ветвях, стволах и пр. которых грибы обычно паразитируют. Грибы разделяются на три основные класса: фикомицеты, аскомицеты и базидиомицеты.

В вопросе о происхождении грибов существуют две точки зрения. Одна за то, что все грибы присходят от низших амебообразных организмов с жгутиками и представляют собою самостоятельно развивавшуюся ветвь растительного мира.

Другая точка зрения, сейчас более распространенная, — это та, что грибы происходят от водорослей, через приспособление к паразитическому или сапрофитическому существованию и явившуюся результатом этого потерю хлорофилла. Одни из них происходят от сифонных зеленых водорослей (фикомицеты), другие от красных водорослей.

Грибы являются законченной в своем развитии группой и не дают переходов к каким-либо вышестоящим организмам. Их развитие вылилось в приспособление к разнообразнейшим жизненным условиям применительно к строению и химическому составу питающих их организмов.

Вважається, що тварини походять від одноклітинних джгутикових, а їх найближчі відомі живі родичі це хоанофлагеляти — комірцеві жгутиконосці, морфологічно подібні до хоаноцитів деяких губок. Перші викопні рештки тварин належать до кінця докембрію, віком близько 610 мільйонів років. Найвідоміші типи тварин більш-менш одночасно з'являються під час кембрійського періоду, близько 542 мільйонів років тому. Ця подія, названа кембрійським вибухом, була викликана або швидкою дивергенцією між диференціювальними групами, або такою зміною умов, яка зробила можливим скам'яніння решток. Однак деякі палеонтологи і геологи припускають, що тварини з'явилися значно раніше, ніж вважалося раніше, можливо, навіть близько мільярда років тому.

На початку тонійського періоду близько 1 мільярда років тому, відзначено скорочення різноманітності строматолітів, що може свідчити про появу нових тварин протягом цього часу. Крім того, сліди скам'янілостей, таких як відбитки й нори в тонійский період, можуть свідчити про наявність хробаків великих розмірів (близько 5 мм завширшки), побудованих як земляні хробаки^[1]. Проте дуже схожі відбитки створюються сьогодні велетенськими одноклітинними Найпростішими Gromia sphaerica і це ставить під сумнів подальше тлумачення таких відбитків як доказ ранньої еволюції тварин.

1. Гіпотези виникнення еукаріотичних клітин.

Гіпотези виникнення прокаріотичних організмів від еукаріотичних.

За палеонтологічними даними, прокаріоти на нашій планеті виникли біля 3, 2 млрд. років тому, тоді як еукаріоти є набагато молодшими — їх вік складає лише біля 1, 6 млрд. років. Сьогодні в межах доменів бактерії та архей описано біля 40 тис. Видів, тоді як у домені еукаріотів — біля 1, 7 млн. видів.

Автогенетична гіпотеза

Згідно з цією гіпотезою, евкаріотична клітина утворилась з прокаріотичної внаслідок розвитку плазмалемою системи інвагінацій, які надалі замкнулись навколо ділянок плазмалеми з ферментами дихального ланцюга, фотосинтетичними пігментами, нуклеоїда, відповідно утворивши мітохондрії, пластиди та ядро. Розвиток системи інвагінацій мембран призвів також до виникнення ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі, лізосом та ін.

Ендосимбіотична гіпотеза

Згідно з гіпотезою Мережковського-Маргеліс, евкаріотична клітина виникла внаслідок кількох ендосимбіозів: гіпотетична прокаріотична анаеробна клітина, здатна до фагоцитозу, захопила, проте не перетравила, а зберегла в цитоплазмі, аеробну гетеротрофну бактерію, яка трансформувалась в мітохондрію. Далі клітина-господар, що містила мітохондрію, вступила в симбіоз з рухливою спірохетоподібною гетеротрофною бактерією, яка дала початок джгутику. Після цього внаслідок автогенетичного процесу, пов'язаного з утворенням глибоких інвагінацій плазмалеми, навколо нуклеоїду клітини-господаря утворилось ядро. Далі базальні тіла джгутиків трансформувались в центри організації веретена поділу, внаслідок чого виник спочатку мітоз, а потім його модифікація — мейоз, разом із статевим процесом. Виникла перша гетеротрофна евкаріотична клітина. Нащадки цієї клітини, еволюція яких пішла по шляху вдосконалення фагоцитозу, дали початок тваринам. Ті ж нащадки, які еволюціонували в напрямку удосконалення осмотрофного живлення, дали початок грибам. Симбіоз гетеротрофної евкаріотичної клітини з синьозеленою водорістю призвів до появи рослин, оскільки симбіотична синьозелена водорість надалі трансформувалась у пластиду.

Синтетична гіпотеза

Численні перевірки ендосимбіотичної гіпотези, виконані з широким використанням електронної мікроскопії, мікрохімічних та молекулярно-генетичних методів, з одного боку, підтвердили гіпотезу ендосимбіотичного походження мітохондрій та пластид, з іншого — автогенетичну гіпотезу походження ядра та більшості одномембранних клітинних органел. Таким чином, на початку ХХІ ст. теорія походження евкаріот сформувалась на основі синтезу обох гіпотез — як автогенетичної, так і ендосимбіотичної, і отримала назву синтетичної гіпотези походження евкаріот.

Сьогодні вважають, що першим кроком на шляху виникнення евкаріот було утворення у гіпотетичного прокаріотичного пращура численних внутрішніх інвагінацій плазмалеми, які, з одного боку, замкнули прокаріотичний нуклеоїд у двомембранну оболонку, а з іншого — призвели до утворення ендоплазматичної сітки та похідного від неї комплексу Гольджі, а також травних вакуолей та їх похідних — лізосом.

На другому етапі, внаслідок горизонтального переносу гену, що кодує білок тубулін від спірохетоподібних бактерій, примітивні евкаріоти набули здатності до синтезу тубулінових мікротрубочок. В результаті у евкаріот з'явився цитоскелет, джгутики з базальним тілами, веретено поділу, мітоз. Базальні тіла джгутиків надалі у частини представників трансформувалися у клітинний центр, а порушення нормального мітозу призвели до виникнення мейозу і пов'язаного з ним статевого процесу. На третьому етапі евкаріотична клітина утворила симбіотичний комплекс з прокаріотичною клітиною, схожою із сучасними альфа-протеобактеріями. Ця прокаріотична клітина надалі трансформувалась у мітохондрію. За результатами як цитологічних, так і молекулярних досліджень, найдавнішими мітохондріальними евкаріотами вважаються ті, які мають мітохондрії з особливими дископодібними кристами. Група мітохондріальних евкаріот з дископодібними кристами прийнята як таксон рангу царства — Discicristates (Дискокристати). В основі царства дискокристат знаходяться первинно гетеротрофні організми. На четвертому етапі евкаріоти розділилися на дві великі групи. Одна з цих груп має мітохондрії з трубчастими кристами, і складає царство Tubulocristates, друга — мітохондрії з переважно пластинчастими кристами, і приймається як царство Platycrsitates.

На п'ятому етапі в евкаріотичному світі з'явилися перші рослини. За молекулярними та цитологічними даними, ця подія пов'язана з симбіозом гетеротрофної евкаріоти-платикристати з фотоавтотрофним прокаріотом — синьозеленою водорістю. Як наслідок цього симбіозу утворилась пластида, оточена двома мембранами, яка отримала назву первинно симбіотичної пластиди. Подальша дивергенція організмів з первинно симбіотичними пластидами обумовила виникнення у межах філи платикристат групи фотоавтотрофних відділів, які склали підцарство Plantae — рослини. Дивергенція гетеротрофних платикристат за типами живлення зумовила виникнення з одного боку, відділів з осмотрофним живленням — підцарства Fungi (гриби), з іншого — таксонів з фаготрофним живленням, що склали підцарство Animalia — тварини.

1. Автогенетична гіпотеза виникнення еукаріотичних клітин та її аналіз.

Автогенетична гіпотеза

Згідно з цією гіпотезою, евкаріотична клітина утворилась з прокаріотичної внаслідок розвитку плазмалемою системи інвагінацій, які надалі замкнулись навколо ділянок плазмалеми з ферментами дихального ланцюга, фотосинтетичними пігментами, нуклеоїда, відповідно утворивши мітохондрії, пластиди та ядро. Розвиток системи інвагінацій мембран призвів також до виникнення ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі, лізосом та ін.

1. Ендосимбіотична гіпотеза виникнення еукаріотичних клітин та її аналіз.

Ендосимбіотична гіпотеза

Згідно з гіпотезою Мережковського-Маргеліс, евкаріотична клітина виникла внаслідок кількох ендосимбіозів: гіпотетична прокаріотична анаеробна клітина, здатна до фагоцитозу, захопила, проте не перетравила, а зберегла в цитоплазмі, аеробну гетеротрофну бактерію, яка трансформувалась в мітохондрію. Далі клітина-господар, що містила мітохондрію, вступила в симбіоз з рухливою спірохетоподібною гетеротрофною бактерією, яка дала початок джгутику. Після цього внаслідок автогенетичного процесу, пов'язаного з утворенням глибоких інвагінацій плазмалеми, навколо нуклеоїду клітини-господаря утворилось ядро. Далі базальні тіла джгутиків трансформувались в центри організації веретена поділу, внаслідок чого виник спочатку мітоз, а потім його модифікація — мейоз, разом із статевим процесом. Виникла перша гетеротрофна евкаріотична клітина. Нащадки цієї клітини, еволюція яких пішла по шляху вдосконалення фагоцитозу, дали початок тваринам. Ті ж нащадки, які еволюціонували в напрямку удосконалення осмотрофного живлення, дали початок грибам. Симбіоз гетеротрофної евкаріотичної клітини з синьозеленою водорістю призвів до появи рослин, оскільки симбіотична синьозелена водорість надалі трансформувалась у пластиду.

1. Синтетична теорія виникнення еукаріотичних клітин та її аналіз.

Синтетична гіпотеза

Численні перевірки ендосимбіотичної гіпотези, виконані з широким використанням електронної мікроскопії, мікрохімічних та молекулярно-генетичних методів, з одного боку, підтвердили гіпотезу ендосимбіотичного походження мітохондрій та пластид, з іншого — автогенетичну гіпотезу походження ядра та більшості одномембранних клітинних органел. Таким чином, на початку ХХІ ст. теорія походження евкаріот сформувалась на основі синтезу обох гіпотез — як автогенетичної, так і ендосимбіотичної, і отримала назву синтетичної гіпотези походження евкаріот.

Сьогодні вважають, що першим кроком на шляху виникнення евкаріот було утворення у гіпотетичного прокаріотичного пращура численних внутрішніх інвагінацій плазмалеми, які, з одного боку, замкнули прокаріотичний нуклеоїд у двомембранну оболонку (тобто утворили морфологічно оформлене ядро), а з іншого — призвели до утворення ендоплазматичної сітки та похідного від неї комплексу Гольджі, а також травних вакуолей та їх похідних — лізосом.

На другому етапі, внаслідок горизонтального переносу гену, що кодує білок тубулін від спірохетоподібних бактерій, примітивні евкаріоти набули здатності до синтезу тубулінових мікротрубочок. В результаті у евкаріот з'явився цитоскелет, джгутики з базальним тілами, веретено поділу, мітоз. Базальні тіла джгутиків надалі у частини представників трансформувалися у клітинний центр, а порушення нормального мітозу призвели до виникнення мейозу і пов'язаного з ним статевого процесу. На третьому етапі евкаріотична клітина утворила симбіотичний комплекс з прокаріотичною клітиною, схожою із сучасними альфа-протеобактеріями. Ця прокаріотична клітина надалі трансформувалась у мітохондрію. За результатами як цитологічних, так і молекулярних досліджень, найдавнішими мітохондріальними евкаріотами вважаються ті, які мають мітохондрії з особливими дископодібними кристами. Група мітохондріальних евкаріот з дископодібними кристами прийнята як таксон рангу царства — Discicristates (Дискокристати). В основі царства дискокристат знаходяться первинно гетеротрофні організми. На четвертому етапі евкаріоти розділилися на дві великі групи. Одна з цих груп має мітохондрії з трубчастими кристами, і складає царство Tubulocristates, друга — мітохондрії з переважно пластинчастими кристами, і приймається як царство Platycrsitates.

На п'ятому етапі в евкаріотичному світі з'явилися перші рослини. За молекулярними та цитологічними даними, ця подія пов'язана з симбіозом гетеротрофної евкаріоти-платикристати з фотоавтотрофним прокаріотом — синьозеленою водорістю. Як наслідок цього симбіозу утворилась пластида, оточена двома мембранами, яка отримала назву первинно симбіотичної пластиди. Подальша дивергенція організмів з первинно симбіотичними пластидами обумовила виникнення у межах філи платикристат групи фотоавтотрофних відділів, які склали підцарство Plantae — рослини. Дивергенція гетеротрофних платикристат за типами живлення зумовила виникнення з одного боку, відділів з осмотрофним живленням — підцарства Fungi (гриби), з іншого — таксонів з фаготрофним живленням, що склали підцарство Animalia — тварини.

1. Середовище виникнення організмів. Різні точки зору на цю проблему.

Основний компонент живого - вода. У зв'язку з цим можна припустити, що життя виникло у водному середовищі. На користь цієї гіпотези свідчить подібність сольового складу морської води і крові деяких морських тварин, а також залежність ранніх стадій розвитку багатьох організмів від водного середовища, значну різноманітність і багатство морської фауни порівняно з наземною.
Широко поширена точка зору, згідно з якою найбільш сприятливим середовищем для виникнення життя були прибережні райони морів та океанів. Тут, на стику моря, суші, повітря, створювалися сприятливі умови для утворення складних органічних сполук, необхідних для виникнення життя.
В останні роки увагу вчених привертають вулканічні області Землі як один з можливих джерел зародження життя. При виверженні вулканів виділяється величезна кількість газів, склад яких багато в чому збігається зі складом газів, що утворили первинну атмосферу Землі. Крім того, висока температура сприяє протіканню реакцій.
У 1977 р. в океанічних жолобах виявлені так звані «чорні курці». На глибині в декілька тисяч метрів під тиском сотні атмосфер з «трубок» виходить вода з температурою +200...+300°С, збагачена газами, властивими вулканічним областях. Навколо трубок «чорних курців» відкриті десятки нових родів, родин і навіть класів тварин. Вкрай різноманітно представлені тут і мікроорганізми, серед яких переважають сіробактерії. Бути може, життя зародилося в глибинах океану різко контрастних умовах перепаду температур (від +200 до +4°С)? Яке життя була первинної - водна або сухопутна? Відповіді на ці питання має дати науці майбутнього.

1. Розвиток первинних організмів у водному середовищі. Виходи на суходіл.

Життя зосереджувалася у воді, яку водорості вже наситили киснем, що і створювало умови для появи тварин.
Таким чином, до початку протерозойський ери сталися три великих зміни у розвитку живих організмів - виникнення:
1) статевого процесу,
2) фотосинтезу і
3) многоклеточное.
Статевий процес виник, як припускають, у формі злиття двох однакових клітин, наприклад двох особин одноклітинних водоростей.

Новий спосіб розмноження, як корисний у збереженні видів, був закріплений природним відбором, і тепер він переважає у тваринному і рослинному світі.
Виникнення фотосинтезу поклало початок розділенню єдиного стовбура життя на два - рослини і тварини. На самих ранніх етапах еволюції відбулася дивергенція організмів за способом живлення.
Родоначальниками найпростіших рослин і тварин вважається група найдавніших одноклітинних організмів - джгутикових.
Палеозойська ера. У еволюційному відношенні багатоклітинні водорості представляли великий крок вперед, тому що мали більш досконалими способамихарчування і розмноження в порівнянні з одноклітинними водоростями.
Розчленування тіла у багатоклітинних водоростей шляхом розгалуження і освіти різних виростів, що нагадували листя, стебла і коріння, збільшувало поверхню зіткнення із зовнішнім середовищем, звідки вони отримували поживні речовини і воду.

Вихід рослин на суходіл. Наприкінці силурійського періоду у зв'язку з бурхливими горотворних процесами велика територія суші звільнилася з-під води. Багато видів водоростей, що опинилися в умовах суші, загинули.
Але якась частина зелених багатоклітинних водоростей придбала зміни, що мали широке пристосувальне значення в новому середовищі проживання. Рослинами, які вступили на новий шлях розвитку, були псилофіти.
У них виникли тканини, що виконують різніфункції: захисна, механічна, підтримуюча тіло в просторі.
Галуження стебла тривало під землею, утворюючи подобу коренів.
Можливість заселення суші псилофітів була вже підготовлена ​ ​ життєдіяльністю бактерій, одноклітинних водоростей, що створили першу грунт.
Псилофіти дали початок групам рослин, що стоять вище за ступенем організації: плауновим, Хвощова і папоротевим.
Рослинність кам'яновугільного періоду сприяла утворенню родючих грунтів, збагачуючи їх перегноєм.
Виникнення перших насіннєвих рослин було величезним прогресивним фактом, що визначив всю подальшу еволюцію рослин.
Вихід хребетних на сушу. Поява і розвиток наземних рослин створило найважливіші передумови для виходу тварин на суходіл і подальшого розвитку їх у нових умовах; зміна хімічного складу атмосфери і запасів їжі.

Перше велике перетворення пов'язане з появою щелепних панцирних риб. Вважають, що їх предками була одна з груп щиткових.
Виникнення щелеп було важливим етапом на шляху підвищення загальної організації хребетних.
Тварини, котрі володіли кістковими щелепами, могли активніше полювати, енергійніше справлятися з видобуванням, у зв'язку з чим в процесі природного відбору удосконалювалися нервова система і органи чуття.
У девонського періоду з'явилася ще нова група риб - кістепері. Вони мали два способи дихання: жаберное і легенева за допомогою одного або двох бульбашок, що відкриваються на черевній стороні стравоходу.
Самими примітивними наземними хребетними вважають давніх земноводних. Встановлено, що вони походять від однієї з груп кистеперих риб. Передумовами для виходу на сушу кистеперих предків земноводних були будова кінцівок і легеневе дихання.
Найдавніші земноводні - плоскоголовие жили в болотистих місцевостях. Розмноження, розвиток яєць і личинок, дихали зябрами, відбувалося, як і у всіх сучасних земноводних, у воді.
Тому перші наземні тварини не могли жити в місцях, віддалених від водойм.

Теплий і вологий клімат, величезні ліси і топи кам'яновугільного періоду створювали винятково сприятливі умови для розквіту груп земноводних, пристосованих до різних середовищ існування і знаходяться на одному рівні загальної організації.
У кам'яновугільний період на суші йшло інтенсивне та різнобічний розвиток безхребетних: комах, павуків, скорпіонів.
Наприкінці кам'яновугільного періоду, особливо на початку пермського, створилися посушливі умови, вкрай несприятливі для земноводних. Перш за все, їх розмноження залежало від наявності води, без якої не міг розвиватися зародок.
Легеневе дихання, кровоносна система були недосконалими, а гола шкіра не могла захищати тіло від висихання. Значна частина великих земноводних вимерла.
Ті ж, які могли сховатися в останніх болотах, дали початок земноводним значно менших розмірів.
Здатною до подальшого завоювання суші виявилася група земноводних, яка зазнала дуже великих змін.
У цих тварин змінився спосіб розмноження: виникло внутрішнє запліднення; яйце мало великий запас поживних речовин і оболонку, що оберігаєзародок від висихання.
Розвиток зародка відбувалося на суші. Ці важливі перетворення поклали край залежності розмноження і розвитку тварин від води.
У дорослих тварин розвинувся роговий покрив, що захищав їх від висихання. Легкі і кровоносна система також виявилися більш досконалими у цих тварин при переході їх повністю до життя на суші. Таким чином, виник новий клас хребетних - плазуни.

1. Відміни у будові клітин прокаріот та еукаріот з точки зору еволюційних процесів.