Синтетична гіпотеза

Численні перевірки ендосимбіотичної гіпотези, виконані з широким використанням електронної мікроскопії, мікрохімічних та молекулярно-генетичних методів, з одного боку, підтвердили гіпотезу ендосимбіотичного походження мітохондрій та пластид, з іншого — автогенетичну гіпотезу походження ядра та більшості одномембранних клітинних органел. Таким чином, на початку ХХІ ст. теорія походження евкаріот сформувалась на основі синтезу обох гіпотез — як автогенетичної, так і ендосимбіотичної, і отримала назву синтетичної гіпотези походження евкаріот.

Сьогодні вважають, що першим кроком на шляху виникнення евкаріот було утворення у гіпотетичного прокаріотичного пращура численних внутрішніх інвагінацій плазмалеми, які, з одного боку, замкнули прокаріотичний нуклеоїд у двомембранну оболонку (тобто утворили морфологічно оформлене ядро), а з іншого — призвели до утворення ендоплазматичної сітки та похідного від неї комплексу Гольджі, а також травних вакуолей та їх похідних — лізосом.

На другому етапі, внаслідок горизонтального переносу гену, що кодує білок тубулін від спірохетоподібних бактерій, примітивні евкаріоти набули здатності до синтезу тубулінових мікротрубочок. В результаті у евкаріот з'явився цитоскелет, джгутики з базальним тілами, веретено поділу, мітоз. Базальні тіла джгутиків надалі у частини представників трансформувалися у клітинний центр, а порушення нормального мітозу призвели до виникнення мейозу і пов'язаного з ним статевого процесу. На третьому етапі евкаріотична клітина утворила симбіотичний комплекс з прокаріотичною клітиною, схожою із сучасними альфа-протеобактеріями. Ця прокаріотична клітина надалі трансформувалась у мітохондрію. За результатами як цитологічних, так і молекулярних досліджень, найдавнішими мітохондріальними евкаріотами вважаються ті, які мають мітохондрії з особливими дископодібними кристами. Група мітохондріальних евкаріот з дископодібними кристами прийнята як таксон рангу царства — Discicristates (Дискокристати). В основі царства дискокристат знаходяться первинно гетеротрофні організми. На четвертому етапі евкаріоти розділилися на дві великі групи. Одна з цих груп має мітохондрії з трубчастими кристами, і складає царство Tubulocristates, друга — мітохондрії з переважно пластинчастими кристами, і приймається як царство Platycrsitates.

На п'ятому етапі в евкаріотичному світі з'явилися перші рослини. За молекулярними та цитологічними даними, ця подія пов'язана з симбіозом гетеротрофної евкаріоти-платикристати з фотоавтотрофним прокаріотом — синьозеленою водорістю. Як наслідок цього симбіозу утворилась пластида, оточена двома мембранами, яка отримала назву первинно симбіотичної пластиди. Подальша дивергенція організмів з первинно симбіотичними пластидами обумовила виникнення у межах філи платикристат групи фотоавтотрофних відділів, які склали підцарство Plantae — рослини. Дивергенція гетеротрофних платикристат за типами живлення зумовила виникнення з одного боку, відділів з осмотрофним живленням — підцарства Fungi (гриби), з іншого — таксонів з фаготрофним живленням, що склали підцарство Animalia — тварини.

Клітина грибів складається з добре вираженою клітинної стінки завтовшки близько 0, 2 мкм і цитоплазми з мембранними структурами.
Клітинна стінка визначає стійку форму гіфи. Вона являє собою щільну пружну полімерну структуру, що виконує опорно-механічну функцію, захищає клітину від дії зовнішніх чинників, має виборчої проникністю для речовин різної хімічної природи.
Внутрішній вміст клітини становить цитоплазма - колоїдна фаза з різним ступенем в'язкості. Через цитоплазму здійснюється безпосередній зв'язок між органелами клітини.
У цитоплазмі розташовуються ядра, мембранні структури, рибосоми, лізосоми, ломасоми, мітохондрії, вакуолі.
Ядро здійснює генетичну і метаболічну функції, контролюючи диференціацію клітини, синтез білка та інших сполук, обмінні процеси, розмноження, синтез клітинних структур.
Мембранні структури представлені цитоплазматичної мембраною, цитоплазматичних ретікулюмом і апаратом Гольджі.
Цитоплазматична мембрана виконує кілька функцій: збільшує поверхню клітини, бере участь у транспорті речовин, здійснює інші метаболічні процеси.
Цитоплазматичний ретикулюм являє собою систему канальців, бульбашок або цистерн.
Апарат Гольджі являє собою групу бульбашок різного діаметру або дисковидних платівок з одинарною мембраною. Роль апарату Гольджі багатогранна: це транспортна структура, а на окремих його елементах йде синтез нових мембран.
Рибосоми - частинки, що складаються з РНК і білків, - розташовані на внутрішній стороні канальців, бульбашок або цистерни цитоплазматичного ретікулюма. На рибосомах здійснюється синтез білка.
Лізосоми, що є похідними апарату Гольджі, - різноманітні за формою тільця. Функції: розщеплюють білки; в них відкладаються і розщеплюються всі речовини, що підлягають видаленню з клітки.
Мітохондрії - структури з подвійною мембраною. Зовнішня поверхня мітохондрій гладка, внутрішня утворює впячувания, які називають кристами. На мітохондріях розташовуються багато ферментів, зокрема ферменти окислювального фосфорилювання, ланцюга перенесення електронів та ін, тут відбувається біосинтез білків, вуглеводів, ліпідів.
Вакуолі - похідні або ендоплазматичного ретікулюма, або апарату Гольджі, які знаходяться в цитоплазмі. Якщо вакуолі є похідними ендоплазматичного ретікулюма, то вони містять запасні поживні речовини: волютин, ліпіди, глікоген. Якщо ж вакуолі є похідними апарату Гольджі, то вони акумулюють продукти обміну, що стали токсичними.