Клітинний цикл. Мітоз як механізм безстатевого розмноження еукаріот. Генетичне значення мітозу (на самоопрацювання).

5. Ендорепродукція: ендомітоз, політенія, амітоз.

Згідно з хромосомною теорією спадковості успадковані ознаки закладені в матеріальних одиницях, генах, які розташовуються в хромосомах клітинного ядра, які, у свою чергу, складаються з білків та універсальних носіїв генетичної інформації — молекул ДНК (дезоксирибонуклеїнової кислоти).

За хімічною природою ДНК є складні високомолекулярні біополімери, мономерами яких є нуклеотиди, молекули яких складаються з залишків азотистої основи, вуглеводу (дезоксирибоза) та фосорфної кислоти (Евері, Мак-Леода і Мак-Карті, 1944 р.). Тому нуклеїнові кислоти можна ще назвати полінуклеотидами. Різних азотистих основ, що входять до складу нуклеотидів, всього чотири: пурини – аденін (А), гуанін (Г) і пірімідіни – цитозин (Ц), тимін (Т).

Дослідженнями встановлено, що безперервна послідовність пурінових і пірімідінових основ уздовж ланцюга ДНК утворює гени, міжгенні інтервали, знаки початку і кінця зчитування інформації в межах гена; визначає спадковий характер синтезу специфічних білків клітини і, отже, спадковий характер обміну речовин.

Фізична структура молекули ДНК була з'ясована в 1953 році. Згідно моделі фізичної структури, яку запропонували Дж.Уотсон і Ф.Крик, ДНК є подвійною спіраллю, а компліментарна взаємодія між двома нитками цієї спіралі здійснюється між пурином одного нуклеотиду і піримідином іншого завдяки слабкому водневому зв'язку. Утворення зв'язків в молекулі ДНК здійснюється за принципом компліментарності, тобто додатковості (Ц з’єднується лише з Г, а А – лише з Т). Принцип компліментарності лежить в основі механізму копіювання генетичної інформації (реплікації ДНК) і передачі нащадкам.

У клітинах еукаріотів (наприклад, тварин, рослин або грибів) ДНК знаходиться в ядрі клітини у складі хромосом, а також в деяких клітинних органелах (мітохондріях і пластидах). У клітинах прокаріотів (бактерій і архей) кільцева або лінійна молекула ДНК, так званий нуклеоїд, знаходиться в цитоплазмі і служать матеріальними носіями цитоплазматичної спадковості. У них і у нижчих еукаріот (наприклад дріжджів) зустрічаються також невеликі автономні кільцеві молекули ДНК, так звані плазміди. Крім того, одно- або дволанцюжкові молекули ДНК можуть утворювати геном ДНК-вірусів.

Процес самовідтворення (авторепродукції) молекул ДНК називається реплікацією і відбувається при активній участі ферментів. Особливі розплітаючі білки послідовно як би проходять уздовж системи водневих зв'язків, що сполучають азотисті основи обох полінуклеотидних ланцюгів, і розривають їх. Одиночні полінуклеотидні ланцюги ДНК, що утворилися в результаті, добудовуються згідно з принципом компліментарності за допомогою ферменту ДНК-поліиерази за рахунок вільних нуклеотидів, які завжди знаходяться в цитоплазмі і ядрі. Навпроти гуанілового нуклеотиду стає вільний цитозіловий нуклеотид, а навпроти цитозілового, у свою чергу, гуаніловий і так далі. У ланцюзі, що знов утворився, виникають вуглеводно-фосфатні і водневі зв'язки. Таким чином, в ході самовідтворення ДНК з однієї молекули синтезуються дві дочірні, які є точними копіями материнської ДНК.

Реплікація забезпечує копіювання генетичної інформації і передачу її з покоління в покоління, генетичну ідентичність дочірніх клітин, що утворюються в результаті мітозу, і сталість числа хромосом при діленні клітини.

Хромосома (від греч. chroma – колір, забарвлення, soma – тіло) — це велика молекулярна структура, де міститься близько 90% ДНК клітини (відкриті С.Флеммінг, Е.Страсбургер, Е. Ван Бенеден, названі В. Вальдейером, 1888 р.). Хромосоми отримали назву від того, що в період мітотичного поділу, коли вони конденсуються, — добре забарвлюються основними барвниками. Вміст ДНК в ядрах соматичних клітин в два рази більше, ніж в ядрах зрілих статевих клітин. Ці два типи клітин відрізняються один від одного і за числом хромосом. Число хромосом – п в соматичних клітинах і кількість ДНК – з (від англ. content – вміст) в них позначають як диплоїдне (2n хромосом, 2с ДНК), а в зрілих статевих клітинах як гаплоїдне (n хромосом, з ДНК).

Всі хромосоми містять дуже довгий безперервний полімеризований ланцюг ДНК (єдину ДНК-молекулу), що містить гени, регуляторні елементи та проміжні нуклеотидні послідовності. Хромосоми еукаріот складаються з лінійної макромолекули ДНК, що намотана на специфічні білки-гістони, формуючи матеріал під назвою «хроматин». В клітинах прокаріот звичайно міститься єдина хромосома, яка, на відміну від еукаріот, є кільцевою та позбавленою гістонів. Втім, це правило не є абсолютним: існують бактерії з більше, ніж одною хромосомою; у деяких бактерій хромосоми є лінійними; у кількох видів архей виявлені специфічні гістони. Молекули гістонів утворюють групи - нуклеосоми.

Хроматин отримав свою назву за здатність добре фарбуються основними барвниками; у вигляді грудочок він розсіяний в нуклеоплазмі ядра і є інтерфазною формою існування хромосом. Хроматин складається в основному з ниток ДНК (40% маси хромосоми) і білків (близько 60%), які разом утворюють нуклеопротеїдні комплекси. Виділяють гістонові і негістонові білки.

Ділянки хромосом, які конденсуються при мітозі і деконденсуються в інтерфазі, називаються еухроматиновими ділянками хромосом (складаються з еухроматину), а такі ділянки, що залишаються конденсованими в інтерфазі, носять назву гетерохроматинових ділянок (складаються з гетерохроматину). Еухроматинові ділянки є активними ділянками хромосом, бо в них розміщено найбільше генів (складаються з еухроматину). Гетерохроматин виконує переважно структурну функцію (організація просторової структури молекули ДНК) і займає одні й ті самі ділянки в гомологічних хромосомах ( хромосоми однієї пари, однакові за формою та будовою). Еухроматин відрізняється меншою щільністю, і з нього можна робити зчитування генетичної інформації.

Хромомери. В плечах хромосом видно товстіші та інтенсивніше забарвлені ділянки - хромомери, які чергуються із міжхромомерними нитками. Внаслідок цього хромосома може нагадувати низку нерівномірно нанизаного намиста.

Каріотип - це хромосомний комплекс біологічного виду зі всіма його особливостями: числом хромосом, їх формою, наявністю видимих під світловим мікроскопом деталей будови окремих хромосом.

Кількість хромосом та характерні особливості їхньої будови - видова ознака (правилом постійності числа хромосом: в представників одного виду число хромосом в ядрах всіх клітин постійне).

При порівнянні хромосомних наборів чоловічих та жіночих осіб одного виду спостерігається відмінність в одній парі хромосом. Ця пара отримала назву статевих хромосом, або гетерохромосом. Решта пар гомологічних пар хромосом, однакових в обох статей, мають загальну назву аутосоми.

Ендорепродукція (від грец. endos — усередині і лат. reproductio — відтворення) — сукупність процесів, які приводять до відтворення генетичного матеріалу (нарощування вмісту ДНК) усередині клітини. Формами ендорепродукції є ендомітоз, політенія та ін.

Ендомітоз (від грец. endos — усередині і mitos — нитка) — різновид мітозу, при якому відбувається внутрішньоядерне збільшення числа хромосом (кількості ДНК) кратне по відношенню до гаплоїдного набору. Це найчастіше наступає після зникнення веретена поділу і завершується формуванням ядерної оболонки навколо подвоєного числа хромосом, яке дорівнюватиме 4n. При повторенні ендомітотичного процесу число хромосом у тій же клітині збільшиться до 8n і т.д. Таким чином, при ендомітозі збільшується кількість хромосом у кратне число разів, що веде до поліплоїдії. Природна поліплоїдія, як наслідок ендомітозу, трапляється в клітинах тварин і рослин. Гігантськими поліплоїдними клітинами є деякі нейрони тритона, шовковидільної залози шовкопряда. Ендомітоз (і поліплоїдію) можна штучно викликати колхіцином, який руйнує мітотичне веретено, тоді дочірні хромосоми не розходяться і клітина не вступає в мітоз.

Політенія (від грец. poli — багато і tenia — нитка) наступає тоді, коли кількість хромонем (і відповідно ДНК) збільшується, а хроматиди не розходяться, тоді хромосоми значно потовщуються і набувають гігантських розмірів. При політенії кількість хромосом залишається такою ж, але збільшується маса кожної хромосоми, зростає в ній кількість хромонем (тяжів дезоксирибонуклеопротеїдів), що веде до утворення політенних (гігантських) хромосом. Політенні хромосоми спостерігаються в клітинах слинних залоз деяких комах і служать для вивчення активних ділянок на хромосомах — пуфів.

У деяких клітин спостерігається амітоз (від грец. а- — заперечення і mitos — нитка) – прямийподіл соматичних клітин, під час якогоядро ділиться шляхом перетяжки без попереднього утворення хромосом, за межами мітотичного циклу. Амітоз може супроводжуватись поділом клітини, а також обмежуватись поділом ядра без цитокінезу (без поділу цитоплазми), що призводить до утворення дво- і багатоядерних клітин. Амітоз зустрічається в різних тканинах у спеціалізованих, приречених на загибель клітинах, особливо в клітинах зародкових оболонок ссавців. Клітина після амітозу в подальшому не здатна вступити в нормальний мітотичний цикл.