На самоопрацювання. 1 страница

Мейоз. Як відомо, у ядрах соматичних клітин всі хромосоми парні, набір хромосом подвійний (2n), диплоїдний. У процесі дозрівання відбувається редукційний поділ (мейоз), при якому кількість хромосом зменшується, стає одинарним (n) – гаплоїдним. Мейоз відбувається під час гаметогенезу. Цей процес здійснюється під час двох послідовних поділів періоду дозрівання, які відповідно називаються першим (редукційним або зменшувальним) і другим (екваційним або зрівняльним) мейотичним поділом. Кожен із цих поділів має фази, аналогічні мітозу.

У інтерфазі І (період росту) відбувається подвоєння кількості хромосомного матеріалу шляхом редуплікації молекул ДНК.

Далі наступає профаза І, яка є найтривалішою і найскладнішою. У ній розрізняють 5 послідовних стадій:

I. Лентонема – стадія довгих, тонких, слабоспіралізованих хромосом, на яких видно потовщення – хромомери.

II. Зигонема – стадія попарного сполучення гомологічних хромосом, при якому хромомери однієї гомологічної хромосоми точно прикладаються до відповідних хромомер другої (називається кон'югація або синапсис).

III. Пахінема – стадія товстих ниток. Гомологічні хромосоми сполучені у пари – біваленти. Кількість бівалентів відповідає гаплоїдному набору хромосом. На цій стадії кожна з хромосом, які входять в бівалент, складається уже з двох хроматид, тому кожен бівалент включає в себе чотири хроматиди. У цей час кон'юговані хромосоми переплітаються, що спричинює обмін ділянками хромосом (відбувається перехрест або кросинговер).

IV. Диплонема – стадія, під час якої гомологічні хромосоми починають відштовхуватись одна від одної, але тоді, коли відбувається кросинговер, вони ще залишаються з'єднаними.

V. Діакінез – стадія, під час якої гомологічні хромосоми починають відштовхуватись, але вони ще залишаються сполученими у біваленти своїми кінцями, утворюючи характерні фігури – кільця і хрести (хіазми). На цій стадії, хромосоми максимально вкорочені і потовщені. Після діакінезу ядерна оболонка розчиняється.

1) Прометафаза І – спіралізація максимальна, хромосоми зміщуються до екватору.

2) Метафаза І – біваленти орієнтуються у напрямку до протилежних полюсів і відштовхують один від одного (незалежна орієнтація бівалентів).

3) Анафаза І – починають розходитись до полюсів не хроматиди, а цілі гомологічні хромосоми кожної пари, бо на відміну від мітозу центромера не ділиться і хроматиди не роз'єднуються. (Цим перший мейотичний поділ принципово відрізняється від мітозу).

4) Телофаза І – відновлюється ядерна оболонка, після чого материнська клітина ділиться на дві дочірні.

Таким чином, під час першого мейотичного поділу відбувається розходження гомологічних хромосом. У кожній дочірній клітині вже міститься гаплоїдна кількість хромосом, але вміст ДНК ще дорівнює диплоїдному їх набору.

Услід за короткою інтерфазою ІІ (інтеркінез), під час якої синтез ДНК не відбувається, відразу після першого клітини вступають у другий мейотичний поділ. Другий поділ мейозу подібний до мітозу, однак клітини, що вступають в нього, несуть гаплоїдний набір хромосом.

1) Прометафаза ІІ триває недовго.

2) Метафаза ІІ – хромосоми розташовується по екватору.

3) Анафаза ІІ – відбувається поділ центромер, і кожна хроматида стає самостійною хромосомою; сестринські хроматиди направляються до протилежних полюсів.

4) Телофаза ІІ - відбувається поділ клітин, в якому з двох гаплоїдних клітин утворюється 4 дочірні гаплоїдні клітини.

Після цього поділу хроматиди, які потрапили до ядер дочірніх клітин називаються хромосомами.

Отже, при мейозі гомологічні хромосоми сполучаються у пари, потім у кінці І мейотичного поділу розходяться по одній у дочірні клітини. Під час ІІ мейотичного поділу гомологічні хромосоми розщеплюються і розходяться у нові дочірні клітини. Так в результаті двох послідовних мейотичних поділів з однієї клітини з диплоїдним набором хромосом утворюється 4 клітини з гаплоїдним набором хромосом.

Особливістю мейозу при овогенезі є наявність спеціальної стадії – діктіотени, яка відсутня при сперматогенезі. Вона виникає услід за диплонемою. На цій стадії мейоз у овоцитах переривається на довгі роки і переходить до діакінезу лише при дозріванні яйцеклітини.

Генетичне значення мейозу:

1) Це той механізм, який забезпечує підтримання сталості хромосом. Якщо б не відбувалося редукції кількості хромосом при гаметогенезі, то з покоління у покоління зростала б кількість хромосом і була б втрачена одна із суттєвих ознак кожного виду – постійність кількості хромосом.

2) При мейозі утворюється більша кількість різних нових комбінацій негомологічних хромосом. Адже у диплоїдному наборі вони подвійного походження: у кожній гомологічній парі одна з хромосом від батька, інша від матері. При мейозі хромосоми батьківського і материнського походження утворюють у сперматозоонах і яйцеклітинах велику кількість нових поєднань, а саме 2ⁿ, де n – кількість пар хромосом. Наприклад в організмі де 3 пари хромосом цих поєднань 2³ = 8, у людини 2²³ = 8388608.

3) У процесі кросинговеру також відбувається рекомбінації генетичного матеріалу. Практично всі хромосоми, що потрапляють у гамети, мають ділянки, які походять як від батьківських так і від материнських хромосом. Цим досягається ще вищий ступінь перекомбінації спадкового матеріалу.

Лекція № 4

Тема: Менделівське успадкування.

Моногібридне схрещування.

План.

1. Закономірності успадкування ознак і принципи спадковості. Генотип і фенотип. Поняття про гомологічні хромосоми.

2. Особливості гібридологічного методу Г. Менделя.

3. Моногібридне схрещування. І і ІІ закони Г. Менделя.

4. Аналізуюче схрещування. Відхилення від законів Г.Менделя.

Процес передачі спадкової інформації від одного покоління наступному отримав назву успадкування, але потрібно відмітити, що терміни " спадковість" і " успадкування" не нерівнозначні і повинні бути чітко диференційовані.

Спадковість – це загальна властивість живого, яка однаково проявляється у всіх організмах, обумовлює зберігання та репродукцію спадкової інформації.

Успадкування – це спосіб передачі так розподілу спадкової інформації батьківських ознак в ряді наступних поколінь, який може змінюватись залежно від форм розмноження:

- при безстатевому розмноженні успадкування здійснюється через вегетативні клітини та спори, що забезпечує подібність між материнськими та дочірніми поколіннями;

- при статевому – через статеві клітини, що забезпечує мінливість, а як наслідок більш багатий матеріал для відбору в процесі еволюції.

Будь-яка ознака організму – морфологічна чи фізіологічна – визначається (детермінується) генами, які локалізовані в хромосомах. Сукупність усіх спадкових факторів організму, тобто генів в диплоїдному наборі хромосом ядра, називається генотипом, а сукупність усіх його зовнішніх та внутрішніх морфологічних і фізіологічних ознак – фенотипом. А оскільки фенотип – це реалізація (зовнішній прояв) генотипу організму в конкретних умовах його існування, тому зовнішнє середовище, в якому реалізується генотип, може в значному ступені змінювати цей прояв завдяки модифікаційній мінливості (не пов’язаній із зміною генотипу). Межі, в яких змінюються фенотипічні прояви генотипу залежно від умов середовища, називаються нормою реакції.

При статевому розмноженні новий організм розвивається із зиготи, яка внаслідок запліднення має диплоїдний набір хромосом. Тому кожна ознака визначається, як правило, не одним, а двома генами, один з яких отримано від батьківського, а другий – від материнського організму. Цитологічною основою цього явища є парність гомологічних хромосом у соматичних клітинах.

Гомологічні хромосоми – це хромосоми, які мають однакову форму, розміри і однаковий набір генів (тобто простежується подібність на молекулярному рівні). Гени, які знаходяться в одній парі гомологічних хромосом, розміщені в однакових ділянках (локусах) цих хромосом, визначають одну і ту ж саму ознаку, складають алельну пару і назвиваються – алельні гени (або алелі). Алелі одного і того ж гена, що визначають (детермінують) однаковий стан ознаки, називаються ізоалелями. Якщо в обох гомологічних хромосомах знаходяться алельні гени, що кодують однаковий стан ознаки, такий організм називається гомозиготним. Якщо ж алельні гени кодують різні стани ознаки, то такий організм носить назву гетерозиготного за даною ознакою.

Основні закономірності успадкування були відкриті Менделем при схрещуванні організмів, які відрізняються один від одного альтернативними (контрастними) станами ознак. Він досяг успіху в своїх дослідженнях завдяки зовсім новому, розробленому ним методу, який отримав назву гібридологічного аналізу. Основні риси цього методу:

1) На відміну від своїх попередників Мендель не враховував весь різноманітний комплекс ознак у батьків та їх нащадків, а виділяв та аналізував успадкування по окремим альтернативним ознакам.

2) Було проведено точний кількісний облік успадкування кожної альтернативної ознаки в ряду наступних поколінь.

3) Було прослідковано не тільки перше покоління від схрещування, але і характер нащадків кожного гібриду окремо для кожної альтернативної ознаки.

Схрещування, при якому батьківські особини аналізуються по одній парі альтернативних ознак називається моногібридним, по двом – дигібридним, по багатьом парам – полігібридним.

Моногібридне схрещування. В своїх дослідах Мендель при схрещуванні гороху, який має жовте та зелене насіння, всі нащадки (тобто гібриди першого покоління) виявилися із жовтим насінням. Аналогічні результати виявилися і в інших дослідах, в яких до уваги бралися інші ознаки. Виявлена закономірність отримала назву правила однотипності гібридів першого покоління (або І закон Менделя). Стан ознаки, який проявляється в першому поколінні, Г.Мендель назвав домінантним, а стан, що не проявляється – рецесивним (пригніченим). Тому спочатку даний закон мав назву закон домінування.

Таким чином, два алельні гени взаємодіють між собою за принципом домінування, тобто один ген може пригнічувати дію другого алельного йому гена і відповідно переважає певний стан ознаки. Відповідно до стану алельних генів мають назву ті чи інші ознаки, які визначаються цими генами.

Гени, Мендель запропонував позначати буквами латинського алфавіту. Гени які відносяться до однієї пари ознак, прийнято позначити однією і тією ж буквою: домінантні гени великими буквами (А, В, С, D і т. д.), а рецесивні – малими (а, b, с, d і т. д.). Таким чином, кожна алельна пара може мати три різні комбінації сполучення алелів: АА, Аа, аа (на першому місці завжди записується домінантний алель).

Гомозиготні організми, у соматичних клітинах яких присутні два домінантні або два рецесивні алелі даної пари генів позначають так: АА – гомозигота по домінантній алелі або аа – по рецесивній.

Гетерозиготні організми, у соматичних клітинах яких алельна пара генів є сполученням домінантного і рецесивного алелів позначається Аа – геретозигота.

В результаті мейозу гомологічні хромосоми розходяться в різні гамети. Таким чином, гомозиготна особина дає один тип гамет, що несуть один і той же ген, а гетерозиготна особина дає два типи гамет.

При розв’язуванні вправ і задач на схрещування використовують генетичну символіку:

Р – батьківські організми (від латинського Parents - батьки)

♀ - жіноча стать (дзеркало Венери)

♂ - чоловіча стать (стріла і щит Марса)

А – домінантний алель

а – рецесивний алель

G - гамети

х – символ схрещування

F – гібриди, потомство (від латинського Fili – діти)

F1, F2 – цифрами позначають порядковий номер гібридних нащадків.

У схемі схрещування генотипічну формулу матері записують першою, батька – другою. В першому рядку виписують генотипічні формули батьків, в другій – типи їх гамет, в третій – генотипи першого покоління.

Приклад:

Р: ♀ АА × ♂ аа

G: А, А а, а

F1: Аа, Аа, Аа, Аа.

Суть І закону Менделя: при схрещуванні двох організмів, які відрізняються однією парою альтернативних ознак, у першому гібридному поколінні спостерігається одноманітність як за генотипом, так і за фенотипом. Усі гібриди першого покоління є гетерозиготами по генотипу та домінантними по фенотипу, тобто мають домінантний стан ознаки.

Узагальнюючи фактичний матеріал Мендель прийшов до висновку, що в другому поколінні відбувається розщеплення ознак: 75% особин мають домінантні ознаки, а 25% - рецесивні. Ця закономірність отримала назву правила розщеплення (або ІІ закону Менделя): при схрещуванні двох гетерозиготних особин, які аналізуються по одній парі альтернативних ознак (тобто гібридів), в нащадках очікується розщеплення по фенотипу у співвідношенні 3: 1 і генотипу 1: 2: 1.

Суть ІІ закону Менделя: при схрещуванні однорідних гібридів першого покоління між собою (самозапліднення або родинне схрещування) у другому поколінні з’являються особини як із домінантними, так із рецесивними станами ознак, тобто виникає розщеплення, яке відбувається в певних числових співвідношеннях:

Р: ♀ Аа х ♂ Аа

G: А, а А, а

F1: АА Аа Аа аа

По генотипу 1: 2: 1 (1АА: 2Аа: 1аа)

По фенотипу 3: 1 (3 частини потомства з домінантною ознакою і 1 частина потомства з рецесивною ознакою)

Досліди Г.Менделя показали, що:

- рецесивний алель проявляється тільки в гомозиготному стані, а домінантний – як в гомозиготному так і в гетерозиготному стані;

- гетерозигота Аа за фенотипом тотожна гомозиготі АА;

- ознака, яка детермінується рецесивним геном а, проявляється тільки в гомозиготному стані (аа).

Згідно ІІ закону можна зробити такі висновки:

1) алельні гени, що знаходяться в гетерозиготному стані, під час мейозу розходяться в різні гамети, тому гамети, що утворилия завжди " чисті" від альтернативного компонента алельної пари (гіпотеза " чистоти" гамет, запропонована Менделем);

2) при дозріванні гамет у гібридів утворюється приблизно однакове число гамет із домінантними і рецесивними алелями;

3) при заплідненні чоловічі та жіночі гамети, які несуть домінантні і рецесивні алелі, вільно комбінуються.

Аналізуюче схрещування. Гомозиготні та гетерозиготні особини, що проявляють домінантний стан ознаки – по фенотипу не відрізняються. Якщо відмічається рецесивний стан ознаки, то організм обов'язково повинен бути гомозиготним по рецесивному гену. Аналізуюче схрещування полягає в тому, що особина, генотип якої не вияснений, схрещується із рецесивною формою. Якщо від такого схрещування всі нащадки виявляться однотипними, значить аналізована особина – гомозиготна, якщо ж відбувається розщеплення, то гетерозиготна.

Р: АА х аа Р: Аа х аа

G: А а G: А, а а

F1: Аа F1: Аа, аа (1: 1)

Такий характер розщеплення за фенотипом притаманний при моногібридному схрещуванню. Для дигібридного схрещування в разі дигетерозиготності аналізованого організму розщеплення за фенотипом відбувається у співвідношенні 1: 1: 1: 1.

Вперше цей тип схрещування застосував Г.Мендель для експериментального доказу гіпотези чистоти гамет. Аналізуюче схрещування широко застосовується в практичній селекції, а також в медичній генетиці з метою визначення генотипів батьків, які мають так звані менделюючі ознаки, тобто ознаки, успадкування яких підпорядковується законам Менделя.

Розвиток любих ознак у організмів є наслідком складної взаємодії між генами, точніше між продуктами їх діяльності білками – ферментами. У своїх дослідах Г.Мендель мав справу з повним домінуванням. Повне домінування проявляється лише в тих випадках, коли один алель гена повністю приховує присутність другого алеля.

Відхилення від закону розщеплення мають місце при неповному домінуванні. Неповне домінування – це явище, при якому домінантний ген неповністю пригнічує активність рецесивного алельного йому гена, і в потомстві спостерігається успадкування проміжної ознаки. Коли в гетерозиготному стані проявляються ознаки, які детермінуються обома алелями і кожен із алельних генів кодує певний білок-фермент, тоді у гетерозиготному організмі синтезуються обидва. Домінантний алель відповідає за активну форму білка-фермента, а рецесивні алелі часто детермінують ті ж білки-ферменти, але із зниженою ферментативною активністю. Так як розвиток будь-яких ознак у організмів є наслідком складних взаємодій між генами, а точніше між продуктами їх діяльності – білками-ферментами, то присутність рецесивної алелі певним чином позначається, що і реалізується в гетерозиготних організмах у вигляді неповного домінування.

В таких випадках шляхом біохімічного дослідження можна встановити гетерозиготний стан ознаки без проведення аналізуючого схрещування.

Наприклад, при схрещуванні рослин нічної красуні з червоними квітками (гомозигота за домінантною ознакою) і рослин нічної красуні з білими квітками (гомозигота за рецесивною ознакою) всі гібриди першого покоління будуть мати рожеве забарвлення квіток, тобто гетерозиготи мають свій фенотип. Таким чином, при схрещуванні між собою цих гібридів у другому поколінні розщеплення по фенотипу буде відповідати розщепленню по генотипу – 1: 2: 1.

При неповному домінуванні прояв ознаки у гетерозиготи Аа набуває проміжного характеру між проявом ознак у гомозигот АА і аа. За умов такої взаємодії алельних генів гетерозиготу прийнято позначати так: а.

Р: ♀ а х ♂ а

G:, а, а

F1: а а аа

По генотипу 1: 2: 1 (1: 2 а: 1аа)

По фенотипу 1: 2: 1 (1 частина потомства з домінантною ознакою, 2 частини потомства з проміжною ознакою і 1 частина – з рецесивною ознакою)

Відхилення від закону розщеплення можливе за наявності в генотипі летальних (від латинського letalis — смертельний) генів, які призводять до загибелі організмів на різних етапах їх онтогенезу. Такі гени, як правило, детермінують певну ознаку і одночасно впливають на життєдіяльність організмів залежно від їхнього стану (гомозигота за домінантною чи рецесивною ознакою, гетерозигота). Описане явище є прикладом множинної дії генів (явище плейотропії). Якщо летальним є рецесивний ген, то при схрещуванні між собою гібридів першого покоління розщеплення матиме такий характер: 1АА: 2Аа: 1аа (гинуть), тобто всі гібриди другого покоління за фенотипом матимуть домінантну ознаку, а за генотипом спостерігається розщеплення у співвідношенні 2: 1.

Якщо ж летальним буде домінантний ген, то при схрещуванні між собою гібридів першого покоління розщеплення буде мати інший характер: 1АА (гинуть): 2Аа: 1аа, тобто за фенотипом і генотипом відбувається розщеплення у співвідношенні 2: 1.

Р: Аа х Аа

G: А, а А, а

F1: АА, Аа, Аа аа

гинуть жовті чорні

Так при схрещуванні жовтих мишей з чорними в потомстві з'являються жовті і чорні індивіді в співвідношенні 1: 1 (як при аналізуючому схрещуванні гетерозигот). При схрещуванні чорних між собою все потомство тільки чорне, а при схрещуванні жовтих в першому поколінні відмічається розщеплення в співвідношенні 2 жовті: 1 чорна. Таким чином, успадкування жовтого забарвлення зумовлене домінантною алеллю гена, але реалізується тільки в гетерозиготному стані, а гомозиготні домінантні особини гинуть ще в ембріональному стані.

Отже, відхилення, які інколи спостерігаються, не спростовують менделівських закономірностей, а вказують на вплив тих чи інших факторів на характер розщеплення. Тобто, встановлені Г.Менделем співвідношення носять статистичний (ймовірностний) характер, тому потрібно аналізувати великі сукупності особин і робити статистичну обробку даних гібридологічного аналізу.

Для визначення відповідності здобутих даних користуються переважно двома методами: 1) обчислення середньої похибки при якісній мінливості mk; 2) визначення критерію відповідності хі-квадрат.

Лекція 5. Закономірності дигібридного схрещування.

План.

1. Успадкування при ди- і полігібридному схрещуванні.

2. ІІІ закон Г.Менделя.

3. Цитологічні основи закону незалежного розподілу і вільного комбінування ознак і генів.

Дигібридним схрещуванням називають схрещування організмів, які відрізняються між собою двома парами альтернативних (контрастних) ознак. Наприклад два сорти гарбузів можуть відрізнятися за двома парами таких ознак як колір і форма плодів (білі дископодібні плоди і жовті кулясті плоди), породи великої рогатої худоби – колір шерсті і забарвлення голови (чорні з білою головою корови і червоні з суцільним забарвленням голови корови), у людини форма носа і колір волосся («римський» ніс і темне волосся – прямий ніс і світле волосся).

При полігібридному схрещуванні організми відрізняються за декількома парами альтернативних ознак (три і більше). При ди- і полігібридному схрещуванні кожна пара алельних генів детермінує певну ознаку і позначається різними літерами. Наприклад, якщо чорний колір хутра у кроликів (домінантна ознака) позначити літерою А, то білий колір хутра (рецесивна ознака) слід позначити через а. Неалельна їм пара генів, яка визначає іншу ознаку, зокрема, положення вух, позначається іншою літерою: стоячі вуха (домінантна ознака) – В, капловухість (рецесивна ознака) – в. У наведеному прикладі до уваги брали успадкування двох пар альтернативних ознак, тобто мова йшла про дигібридне схрещування. Якщо взяти до уваги ще і третю пару альтернативних ознак (наприклад, кошлата і гладенька шерсть), то мова буде йти про тригібридне схрещування і ця пара ознак матиме інше літерне позначення, зокрема, С – кошлата шерсть, а с – гладенька шерсть.

При записі генотипів у таких випадках можливі різні варіанти сполучення генів, наприклад, ААВВ, аавв, АаВв, Аавв, ААВВСС, ааввсс, АаВвСс, ААВВССДД і т. ін. Організми з генотипом ААВВ мають назву дигомозигот за домінантними ознаками, аавв – дигомозигота за рецесивними ознаками, АаВв – дигетерозигота, АаВвСс – тригетерозигота і т.д. Отже, введення кількості літерних позначень з метою символічного запису генотипів організмів чи їхніх гамет, а також з метою запису схеми схрещування перебуває в прямій залежності від кількості пар аналізованих альтернативних ознак.

При завершенні гаметогенезу зрілі статеві клітини внаслідок мейозу мають гаплоїдний набір хромосом і, отже, – одинарний набір алелів, тобто з кожної пари алельних генів у гаметі присутній лише один ген. Гомозиготні організми продукують лише один тип гамет. Наприклад, дигомозигота ААВВ дає гамети типу АВ, а дигомозигота аавв – гамети ав, тригомозигота ААВВСС – гамети ABC. У гетерозиготних організмів кількість утворених гамет відповідає формулі G=, де n – число альтернативних пар ознак. Наприклад, дигетерозигота АаВв дає 4 типи гамет (22 = 4), а тригетерозигота – 8 типів гамет (23 = 8) і т.д. Схема дигібридного схрещування (об’єкт дослідження – горох: А – жовтий, а – зелений колір насіння; В – гладенька, в – зморшкувата форма насіння):

Унаслідок схрещування таких дигомозиготних організмів усі гібриди першого покоління одноманітні як за генотипом (усі дигетерозиготи), так і за фенотипом (усі мають обидві домінантні ознаки; в даному випадку – жовте гладеньке насіння). Одержані результати відповідають І закону Менделя – закону одноманітності гібридів першого покоління.

Гібриди першого покоління є дигетерозиготами і тому продукують чотири типи гамет. Для того, щоб правильно виписати всі типи гамет при схрещуванні дигетерозиготних організмів, необхідно скомбінувати спочатку домінантний алельний ген першої пари з домінантним алелем другої пари. Таке сполучення генів становить гамету першого типу. Потім домінантний алель першої пари комбінують з рецесивним алелем другої пари – отримують другий тип гамет. Далі аналогічно комбінують рецесивний алель першої пари з домінантним і рецесивним алелем другої пари і отримують гамети третього і четвертого типу. Схематично це можна зобразити так:

АаВв: типи гамет: 1 – АВ

2 – Ав

3 – аВ

4 – ав

Щоб правильно виписати всі типи гамет у тригетерозиготного організму (8 типів), необхідно спочатку виписати чотири типи гамет за першими двома парами алелів (як для дигетерозиготи), а потім у кожній гаметі дописати комбінації по домінантному алелю третьої пари. А потім повторити запис чотирьох типів гамет за першими двома парами алелів і до них дописати вже сполучення по рецесивному алелю третьої пари.

Потім гібриди першого покоління схрещують між собою:

Р: ♀ АаВв × ♂ АаВв

G: АВ АВ

Ав Ав

аВ аВ

ав ав

F2:

Для правильного запису всіх можливих комбінацій гамет, а також з метою полегшення аналізу одержаного потомства використовують графічний прийом, який свого часу запропонував генетик Пеннет і який зараз відомий під назвою решітки Пеннета. Якщо батьківські організми продукують по рівній кількості типів гамет (наприклад, обидва батьки мають по 4 типи гамет), то решітка Пеннета має форму квадрата; якщо ж кількість типів гамет різна (наприклад, один з батьків – 8 типів гамет, а другий – 4) то решітка Пеннета має прямокутну форму. В решітці Пеннета по вертикалі виписують жіночі, а по горизонталі – чоловічі гамети. На перетині вертикальних і горизонтальних ліній вписують утворені генотипи. У даному випадку їх буде 16.

При повному домінуванні гомозиготні домінантні форми, наприклад ААВВ, не відрізняються від геретозиготних (АаВв, ААВв, АаВВ). Тому подібні фенотипи гомозигот і гетерозигот позначають фенотиповим радикалом А-В-. Цей запис за допомогою символів лише тих генів, які визначають його фенотип, використовують при групуванні за фенотипом даних ди- і полігибридного схрещування.

Аналіз результатів схрещування показує, що в другому гібридному поколінні відбулося розщеплення як за генотипом (9 варіантів), так і за фенотипом (4 варіанти у співвідношенні 9: 3: 3: 1). При цьому частина потомства успадкувала батьківське і прабатьківське сполучення ознак (насіння жовте гладеньке і насіння зелене зморшкувате), а частина потомства мала перекомбіновані ознаки (насіння жовте, але зморшкувате і насіння зелене, але гладеньке): 9 А-В- – жовте гладеньке насіння, 3 А-вв – жовте зморшкувате насіння, 3 ааВ- – зелене гладеньке насіння, 1 аавв – зелене зморшкувате насіння.

При полігібридному схрещуванні розщеплення гібридів у другому поколінні відбувається у співвідношенні, яке виражається формулою (3: 1)n, де n - число пар ознак, або ступінь гетерозиготності. Наприклад, при моно гібридному схрещуванні буде (3: 1)1 =3: 1, тобто два різних фенотипових класи, при дигібридному – (3: 1)2 =9: 3: 3: 1 – чотири фенотипових класи, при три гібридному – (3: 1)3 =27: 9: 9: 9: 3: 3: 3: 1 – вісім фенотипових класів і т.д.

Закономірності дигібридного схрещування виявив чеський вчений Г.Мендель і сформулював у вигляді III закону – закону незалежного успадкування та комбінування ознак. Суть закону: при схрещуванні двох гомозиготних організмів, які відрізняються за двома парами альтернативних ознак, у другому гібридному поколінні внаслідок незалежного успадкування ознак з’являються особини з новим сполученням ознак, яке не властиве ні батьківським, ні прабатьківським формам (організмам).

Пізніше з’ясувалося, що цей закон має обмеження, так як вільно комбінуватися можуть лише гени, що розміщені в різних парах хромосом.

Цитологічні основи ІІІ закону Менделя:

1. Гени, які детермінують альтернативні ознаки, знаходяться в різних парах негомологічних хромосом.

2. У гаметі з кожної пари алельних генів присутній лише один.

3. Нові комбінації ознак у гібридних організмів можливі внаслідок таких явищ:

а) незалежне розходження хромосом у анафазі І мейозу;

б) випадковий характер злиття гамет при заплідненні.

У сучасній інтерпретації ці положення наступні:

• За спадкові ознаки відповідають дискретні (окремі, не змішуються) спадкові чинники - гени (термін " ген" запропонований в 1909 р. В. Іоганнсеном).

• Кожен диплоїдний організм містить пару алелів даного гена, що відповідають за дану ознаку; один з них отримано від батька, інший - від матері.

• Спадкові фактори передаються нащадкам через статеві клітини. При формуванні гамет у кожну з них потрапляє лише по одній аллелі з кожної пари (гамети " чисті" в тому сенсі, що не містять другої алелі).

Лекція 6. Успадкування при взаємодії генів.

План.

1. Явище і суть взаємодії генів.

2. Взаємодія алельних генів: повне домінування, неповне домінування, зверхдомінування і кодомінування. Множинний алелізм.

3. Взаємодія неалельних генів: комплементарна взаємодія генів, епістаз, полімерія. Множинна (плейотрона) дія генів. Гени-модифікатори.

4. Дискретність і цілісність генотипу.

Відповідно до законів Г.Менделя успадковуються тільки моногенні ознаки – ознаки, за формування яких відповідає одна пара генів. Якщо за формування фенотипічних ознак відповідає більше однієї пари генів (а таких ознак абсолютна більшість), тоді має місце взаємодія генів і більш складний характер успадкування.

Взаємодія генів — це явище, коли два або більше алельних або неалельних генів впливають на формування певного стану однієї ознаки організму. Отже, існує взаємодія, як між різними алелями певного гена, так і між неалельними генами.

Взаємодія алельних генів. Між алельними генами можливі такі типи взаємодій: