На самоопрацювання. 4 страница

Закономірності цитоплазматичного успадкування.

У диплоїдних видів еукаріотів ядерні гени зумовлюють успадкування ознак за законами Менделя в результаті того, що, за винятком зчеплених зі статтю ознак, нащадки отримують по одній копії кожного гена від обох батьків. Плазмогени не розподіляються по гаметах і дочірніх клітинах аналогічно хромосомам ядра, тому закономірності успадкування генів органел і ознак, які вони зумовлюють, значно відхиляються від менделівських. Оскільки мітохондрії та пластиди знаходяться в цитоплазмі клітин, такий тип успадкування називається позахромосомним, або цитоплазматичним.

Особливості цитоплазматичного успадкування зумовлені в першу чергу тим, що гамети різних статей мають різні кількості мітохондрій і пластид. Найчастіше жіночі гамети містять тисячі мітохондрій (і пластид у рослин), а чоловічі – одиниці. В результаті у зиготі переважають мітохондрії та хлоропласти материнської особини. У деяких видів, зокрема в людини, чоловічі мітохондрії взагалі не потрапляють до зиготи. Отже, успадкування генів органел відбувається в основному по материнській лінії. Проте, у деяких видів гризунів спостерігається передача мітохондрій у зиготу від обох батьків.

Це також залежить від кількостей цитоплазми, що привносяться в зиготу яйцеклітиною та сперматозооном (яйцеклітина багата на цитоплазму, а сперматозоон її майже не має). Тобто, спостерігається вплив ядерних генів материнського організму через цитоплазму яйцеклітини на формування деяких станів ознак нащадків (формування певного напрямку закрученості черепашки у черевоного молюска — ставковика).

У ряді випадків було показано, що хромосомна й нехромосомна спадковість можуть комбінуватися, даючи складну картину успадковування ознак.

Пластидна спадковість

Особливості успадкування пластидних генів були вперше вивчені при дослідженні успадкування строкатості листків нічної красуні і садових ротиків у 1908-1909 рр. К.Корренсом, а одночасно і незалежно від нього Е.Бауром. У наступні роки подібні спостереження були зроблені й на інших об'єктах.

Колір та функції пластид обумовлюються спадковими факторами і дією зовнішніх умов (головним чином світла, без якого хлорофіл в пластидах не утворюється). Мутації в деяких локусах хромосом можуть частково або повністю порушувати процес утворення пластид і хлорофілу, що міститься в них, в результаті чого утворюються аномальні (безбарвні) пластиди.

У багатьох видів рослин зустрічаються особини, позбавлені зеленого забарвлення, вони нежиттєздатні і зазвичай гинуть у фазі проростків. Зустрічаються також строкатолисті особини, в яких листки мають окремі незабарвлені ділянки в зеленому листку. Безхлорофільні ділянки харчуються за рахунок нормальних тканин, що забезпечують їх продуктами фотосинтезу.

Таким чином, у строкатолистих рослин є два типи пластид: нормальні та аномальні, не здатні утворювати хлорофіл. При розмноженні з нормальних формуються нормальні, а з аномальних – аномальні (безбарвні) пластиди. Якщо в ролі материнської форми брали квіти безхлорофільної рослини і запилювали їх пилком зеленої рослини, то у F1 спостерігали тільки безхлорофільні форми (які незабаром гинули). При реципрокному схрещуванні у F1 усі рослини нормальні. Якщо запилювали квіти строкатих рослин пилком зеленої форми, у F1 виявляли безхлорофільні, строкаті й зелені рослини. При реципрокному схрещуванні – тільки зелені.

Розглянутий приклад демонструє материнський тип успадкування пластидного геному в рослин: нормальна материнська рослина дає тільки нормальне потомство, а аномальна – тільки аномальне незалежно від фенотипу батьківської форми. Подібний тип успадкування спостерігається при схрещуванні зелених і строкатих форм у інших рослин. Проте все залежить від кількості цитоплазми, що привносяться в зиготу яйцеклітиною та сперматозоїдом. Так, якщо квітки строкатих рослин герані запилюють пилком зеленої, то до 30% нащадків будуть строкатими, а 70% – зеленими. При реципрокному схрещуванні 70% нащадків є строкатими, а 30% – зеленими. Таким чином, успадковування пластидної ознаки залежно від умов запилення відбувається або тільки за материнською лінією, або від обох батьківських форм.

Успадкування через мітохондрії.

Такі самі особливості має успадкування через мітохондрії. Мітохондрії організм одержує з цитоплазмою яйцеклітини. Сперматозоони не мають мітохондрій, оскільки цитоплазма елімінується в період дозрівання чоловічих статевих клітин.

Цитоплазматична чоловіча стерильність.

У багатьох видів однодомних рослин з двостатевими квітками зрідка зустрічаються одиничні особини зі стерильними чоловічими генеративними органами, що утворилися в наслідок спонтанних мутантацій. Такі факти були відомі ще Ч.Дарвіну, який їх розглядав як схильність виду переходити від однодомності до дводомності, яку в еволюційному відношенні вважав більш досконалою, бо гарантує перехресне запилення. Таким чином, формування особин, які мають чоловічу стерильність, являє собою природне явище еволюційного процесу.

Чоловічу стерильність вперше виявив К.Корренс в 1904 р. у городньої рослини річний чабер. У 1921 р. В.Бетсон знайшов її у льону, в 1924 р., американський генетик Д.Джонс – у цибулі, в 1929 р. А.І.Купцов – у соняшнику. У 1932 р. М.І.Хаджінов і М.Родс виявили чоловічі стерильні рослини в кукурудзи. Надалі було встановлено, що чоловіча стерильність поширена серед квіткових рослин. В даний час мутації, що викликають чоловічу стерильність, описані у більшості культурних рослин.

Чоловіча стерильність проявляється в трьох основних формах:

1) чоловічі генеративні органи (тичинки) зовсім не розвиваються (спостерігається у рослин деяких видів тютюну);

2) пиляки в квітках утворюються, але пилок їх нежиттєздатний (частіше за все зустрічається в кукурудзи);

3) у пиляках утворюється нормальний пилок, але вони не розтріскуються і пилок не потрапляє на рильця (це дуже рідкісне явище спостерігається іноді у деяких сортів томата).

Залежно від генетичного механізму розрізняють два види чоловічої стерильності: ядерну (зумовлена ядрерними рецесивними генами стерильності) і цитоплазматичну (зумовлюється взаємодією ядерних генів і плазмагенів).

Ядерна чоловіча стерильність викликається мутаціями хромосомних генів ms. У зв'язку з тим, що гени стерильності рецесивні, а гени фертильності домінантні, тому від схрещування стерильної рослини з фертильною всі рослини F1 бувають фертильні (msms х MsMs = Msms), а в F2 відбувається розщеплення на фертильні і стерильні форми у співвідношенні 3: 1. У наступних поколіннях число стерильних рослин від такого схрещування безперервно зменшується. В даний час розробляються прийоми використання ядерної стерильності для отримання гетерозисних гібридів бавовнику, соняшнику та деяких інших культур.

При реципрокному схрещуванні рослин з чоловічою стерильністю із нормальними фертильним рослинами цитоплазматична чоловіча стерильність (ЦЧС) повністю зберігається в F1 і наступних поколіннях у всіх рослин. При цьому типі успадкування стерильна рослина, наприклад кукурудза, запилена пилком іншого сорту або лінії, дає потомство, у якого мітелка залишається стерильною, а інші ознаки змінюються, як звичайно при гібридизації. Ознака чоловічої стерильності зберігається, навіть коли всі 10 пар хромосом у кукурудзи стерильних по пилку рослин в результаті зворотних (насичуючих) схрещувань відбувається поступове заміщення генів стерильної рослини генами рослини з фертильної пилком. У результаті шести-семи зворотних схрещувань і відбору отримують рослини, що за всіма ознаками подібні з батьківською лінією, але мають чоловічу стерильність. Їх називають стерильними аналогами фертильних ліній, що використовувалися в якості батьківської форми.

При запиленні рослин фертильних ліній пилком, який зрідка утворюється у рослин стерильних ліній, гібриди F1 мають фертильний пилок і при подальшому розмноженні дають рослини тільки з фертильним пилком.

Отже, ЦМС не може бути передана через чоловічу рослину, але стійко передається з покоління в покоління по материнській лінії, а спадкові чинники, що її зумовлюють, не містяться в хромосомах ядра.

Результати розглянутого схрещування, здавалося б, не залишають жодних сумнівів у тому, що ознака ЦМС генетично пов'язаний тільки з позахромосомними факторами. Але подальше вивчення успадкування ЦМС показало, що не в усіх схрещування стерильних рослин з фертильним виходить потомство зі стерильною пилком. У деяких випадках ознака стерильності повністю пригнічується у гібридів F1 і зовсім не проявляється при подальшому їх розмноженні або, починаючи з F2, відбувається розщеплення на фертильні і стерильні по пилку рослини.

В результаті вивчення та узагальнення експериментального матеріалу по успадкуванні чоловічої стерильності виникло уявлення про те, що ця властивість обумовлена взаємодією цитоплазми і генів хромосом як єдиної генетичної системи. Цитоплазма, що обумовлює стерильність пилку, отримала назву ЦИТs (стерильна цитоплазма), а цитоплазма, що дає рослини з фертильним пилком, - ЦИТn (нормальна цитоплазма). Існує локалізований в хромосомах домінантний ген Rf (від початкових букв restoring fertility - відновлює фертильність), який, не змінюючи структури і специфічності стерильної цитоплазми, у той же час перешкоджає прояву стерильності. Стерильна цитоплазма проявляє свою дію тільки в поєднанні з рецесивними алеями цього гена.

Отже, тільки поєднання ЦИТs rfrf може спричинити розвиток стерильною пилку. Фертильний пилок утворюється на основі нормальної цитоплазми в поєднаннях ЦИТn RfRf, ЦИТn Rfrf і ЦИТn rfrf і на основі стерильної цитоплазми в поєднаннях ЦИТs RfRf і ЦИТs Rfrf. Таким чином, спадкування ЦЧС по материнській лінії можливо тільки в схрещуваннях рослин:

P: ЦИТs rfrf x ЦИТn rfrf

F1: ЦИТs rfrf (стерильність закріплюється).

При схрещуванні ЦИТs rfrf x ЦИТn (s) RfRf всі нащадки будуть фертильні, тобто відбувається повне відновлення фертильності.

Це найбільш простий випадок успадкування стерильності, пов'язаний із взаємодією стерильної цитоплазми і однієї алельної пари генів. В даний час вивчені більш складні генетичні системи ЦЧС, в яких прояв стерильності пилка пов'язаний із двома і трьома генами. Наприклад, чоловіча стерильність у цукрового буряка обумовлена взаємодією стерильної цитоплазми (ЦИТs) з двома ядерними генами (X і Z) і передається нащадкам тільки по материнській лінії. Рослина з двома рецесивними генами і стерильною цитоплазмою має генетичну структуру Sxxzz, що дає повну стерильність пилку. Напівстерильні типи рослин є гетерозиготними по генам X і Z формами: SXxzz, SXXzz, SxxZz, SxxZZ, SXxZz, SXXZz, SXxZZ, SXXZZ. Популяції фертильних рослин (ЦИТn) мають особини з різною спадковою структурою і в їх потомстві можуть виявлятися ті чи інші типи стерильності. Запилення пилком рослин Nxxzz дає повністю стерильні лінії. Якщо ж запилювач є дигетерозиготним по генам X і Z, то в нащадків будуть всі три типи стерильності: Sxxzz x NXxZz –> SXxZz, SXxzz, SxxZz, Sxxzz. На вияв стерильності, крім генетичних чинників, певний вплив мають зовнішні умови. Наприклад, чоловіча стерильність краще відновлюється за прохолодної погоди, достатньої вологості грунту і повітря в період цвітіння рослин, при скороченому дні і нестачі азоту в грунті.

ЦЧС викликає у рослин кукурудзи ряд змін: зменшується кількість листків (на 3-4%), знижується ріст рослин (до 4-5%), спостерігається невелика депресія і за іншими ознаками. Ступінь прояву депресії залежить від генотипу ліній: у одних вона виражена сильніше, у інших слабкіше. У деяких ліній із стерильною цитоплазмою ріст рослин навіть трохи збільшується. Депресія у ліній, що мають ЦЧС, частково знімається під дією генів-відновників. На продуктивність гібридів стерильність цитоплазми в середньому негативного впливу не чинить. У несприятливі за погодними умовами роки стерильні форми при запилені пилком фертильних рослин виявляються більш продуктивним.

При схрещуванні спеціально підібраних ліній кукурудзи можна одержувати гібриди, які на 25-30% перевищують за врожайністю найкращі сорти. Такі лінії висівають чергуються рядами на ділянках гібридизації. Але для отримання гібридного насіння необхідно на рослинах материнської форми до цвітіння вручну видаляти всі волоті. Ця робота вимагає великих витрат праці і повинна проводиться дуже ретельно. Тому широке виробниче використання гібридів кукурудзи тривалий час стримувалося. Відкриття та використання ЦЧС вирішило проблему виробництва гібридної кукурудзи. Шляхом зворотних насичуючих схрещувань отримали стерильні аналоги материнських ліній, гібриди кукурудзи перевели на стерильну основу, і їх стали обробляти без витрат ручної праці на обривання мітелок.

Широке використання гібридів у таких культур, як сорго, цибуля, огірки, томат, стало можливим тільки завдяки відкриттю ЦЧС, тому що ручна кастрація квіток у них практично неможлива.

З тієї ж причини не можна було використовувати гетерозис в основної зернової культури-пшениці, хоча при схрещуванні спеціально підібраних сортів він виявляється не менш сильно, ніж у кукурудзи. Тепер генетики та селекціонери працюють над створенням гетерозисних гібридів пшениці на стерильній основі.

Лекція №10.

Тема: Генетичні процеси у мікроорганізмів

План.

1. Рекомбінація генетичного матеріалу у мікроорганізмів.

2. Трансформація і трансдукція. Лізогенія. Коньюгація у бактерій.

3. Позахромосомні фактори спадковості: плазміди і епісоми.

4. Значення плазмід і епісом в генній інженерії. (на самоопрацювання)

Рекомбінація генетичного матеріалу у мікроорганізмів. У мікроорганізмів немає такого статевого процесу, який є у вищих організмів, а відбувається генетична рекомбінація, в результаті якої із ДНК двох різних клітин утворюється рекомбінантна хромосома, а клітини, які утворюються в результаті цього процесу –– рекомбінантами. При рекомбінації не проходить повне злиття клітин (не утворюються диплоїди), а частина генетичного матеріалу донорної клітини переноситься в реципієнтну клітину, яка стає частковим диплоїдом або мерозиготою (мерозигота – від гр. meros частка, доля – часткова зигота). В рекомбінантній хромосомі основу складає хромосома клітини–реципієнта, яка включає частину хромосоми клітини–донора. Рекомбінанти зберігають деякі ознаки реципієнта і набувають нових ознак, які були одержані від клітини-донора.

Генетична рекомбінація, тобто перегруповування ознак у нащадків, лежить в основі комбінативної мінливості. Механізмами комбінативної мінливості генетичного матеріалу є: трансформація, трансдукція і кон`югація (або сексдукція).

Трансформація і трансдукція. Лізогенія. Коньюгація у бактерій.

Тансформація (від лат. transformatio – перетворення) передача генетичного матеріалу від донора до реципієнта за допомогою трансформуючої ДНК, при цьому не потрібен безпосередній контакт між клітиною–донором і клітиною–реципієнтом. Джерелом трансформуючої ДНК може служити вбита культура бактерій (свіжа), або чисті препарати ДНК, які з неї екстраговані.

Явище трансформації у бактерій вперше спостерігав Ф. Гріффітс в 1928 р., коли вивчав декілька різновидів пневмококів – збудників запалення легенів. Коли до нехвороботворного безкапсульного різновиду додали убиті мікробні тіла хвороботворного різновиду, що має капсулу, і ввели цю суміш білим мишам, то дослідні миші, всупереч сподіванням, загинули і з крові їх був виділений хвороботворний капсульний різновид. Контрольні миші, що одержали тільки убиті мікробні тіла, не захворіли. Таким чином, в організмі мишей нехвороботворний пневмокок набув властивості хвороботворного, хоча і убитого, пневмокока. Ця властивість виявилась спадково закріпленою. Пізніше в 1944 р. О.Евері, К.Мак-Леоду і М. Мак-Карті вдалося виділити трансформуючий агент, яким виявилася ДНК. Таким чином, процес трансформації проходить у декілька етапів: 1) адсорбція трансформуючої ДНК на поверхні клітини-реципієнта; 2) проникнення ДНК в клітину; 3) з`єднання трансформуючої ДНК з відповідним фрагментом хромосоми реципієнта. В результаті трансформації утворюються трансформанти, які мають ознаки донора і реципієнта, а рекомбінантна ДНК далі реплікується як єдина структура.

Однак, не всі клітини бактерій здатні сприймати ДНК. Клітини, які сприймають трансформуючу ДНК, називаються компетентними. Явище трансформації виявлено у стафілококів, бацил, бульбочкових бактерій, агробактерій, бруцел та ін., але найкраще вона вивчена у сінної палички і стрептококу пневмонії.

Перенесення генетичної інформації від одного штаму бактерій до другого (в межах одного виду) називається гомотрансформація, о можлива і міжвидова трансформація – гетеротрансформація, – але лише тоді, коли ДНК донора і реціпієнта подібні за нуклеотидним складом.

За характером розміщення перенесених ознак розрізняють зчеплену трансформацію – перенесення двох і більше генів, які розміщені поруч, одним фрагментом ДНК. Незчеплена трансформація – перенесення генів різними фрагментами ДНК, або одним, але гени не розміщені поруч.

Трансформація може здійснюватися як в лабораторних умовах так і в природі. Трансформацію в бактерій використовують для проведення гібридологічного аналізу різних мутацій, для встановлення філогенетичної подібності донора і реципієнта. На сучасному етапі вивчена трансформація стійкості до антибіотиків – пеніциліну, стрептоміцину. Якщо ДНК, виділену з антибіотиків стійких бактерій, додати в культуру чутливих до антибіотиків бактерій, то в культурі під впливом ДНК деяка кількість клітин набуває спадкову стійкість до даного антибіотика.

Трансдукція — процес перенесення генетичного матеріалу від однієї бактеріальної клітини до другої за допомогою бактеріофага (відкрили Н. Ціндер і Дж.Ледерберг в 1952 р., вивчаючи два штами сальмонел). Надалі виявилося, що такий механізм передачі властивостей (наприклад: розкладати деякі цукри, утворювати джгутики, спори, стійкість до пеніциліну) є досить поширеним серед бактерій.

Трансдукцію здійснюють помірні фаги та їх вірулентні мутанти. В процесі репродукції деякі помірні фаги включають у свій геном невеликі фрагменти ДНК бактерії-донора і переносять їх до бактерій-реципієнтів. Вірулентні фаги, проникають в клітину, зумовлюють формування нових фагів і лізис бактерій.

При зараженні клітин помірними фагами спостерігається явище лізогенії. Лізогенія (грец. lý sis — розпад і geneia — походження) або лізогенний цикл — метод вірусного копіювання, який характеризується вставкою нуклеїнової кислоти вірусу до хромосоми клітини-господаря таким чином, що існує ймовірність передачі отриманого генетичного матеріалу дочірнім клітинам під час поділу клітини. Найчастіше зустрічається лізогенія серед бактеріофагів. ДНК фага включається в ДНК клітини і помірний фаг перетворюється в профаг, який втрачає здатність руйнувати клітину-господаря. Профаг поводить себе як частина хромосоми і відтворюється в її складі протягом декількох поколінь. У цьому стані інформація, що міститься у вірусній нуклеїновій кислоті, не експресується. (Експресія генів — це процес реалізації спадкової інформації генів, при якому нуклеотидна послідовність використовується для синтезу функціонального генетичного продукту, наприклад білка або РНК)

У бактерій розрізняють три типи трансдукції: загальну, специфічну і абортивну.

При загальній трансдукції проходить передача різних фрагментів ДНК від бактерій-донорів до бактерій-реципієнтів за допомогою помірних трансдукуючих фагів.

Специфічна трансдукція характеризується здатністю фага переносити від бактерій-донорів до бактерій-реціпієнтів тільки певні гени. Це зумовлено тим, що утворення трансдукуючого фага відбувається в результаті з’єднання його ДНК із суваро визначеними бактеріальними генами, розміщеними на хромосомі клітини- донора.

При абортивній трансдукції перенесений фагом фрагмент хромосоми клітини-донора не включається в хромосому клітини-реципієнта, а розміщується в її цитоплазмі автономно. В процесі поділу клітини-реципієнта трансдукований фрагмент ДНК-донора може передаватися тільки одній із двох дочірніх клітин, тобто успадковується однолінійно, в зв’язку з чим втрачається в потомстві.

Кон’югація (лат. conjugatio – сполучення, з’єднання) – передача генетичного матеріалу від однієї клітини до другої шляхом безпосереднього контакту між ними. Вперше була вивчена в 1946 р. Дж.Ледербергом і Е.Татумом при культивуванні кишкової палички (Eschericha coli). Пізніше було встановлено наявність статевої диференціації клітин зумовленої статевим фактором, який є лише в чоловічих клітинах. При кон’югації одна видовжена клітина є донором — чоловіча клітина F+ (анг. fertility — фертильність), інша крупніша і кругла — реціпієнтом — жіноча клітина F—.

Статевий фактор (F фактор) — це кільцева дволанцюгова ДНК, яка зумовлює ряд властивостей чоловічих клітин — наявність статевих ворсинок F-пілі, специфічну чутливість клітин-донорів до “чоловічих” дрібних РНК- і ДНК-вмісних фагів. За допомогою статевих ворсинок чоловіча клітина прикріплюється до жіночої і через їх канальці відбувається перенесення генетичного матеріалу. Якщо схрещувати між собою жіночі клітини, то рекомбінанти не утворюються.

При кон’югації бактерії наближаються одна до одної, між ними утворюється тонкий цитоплазматичний місток, через який хромонема бактерії-донара F+ переходить в клітину бактерії-реципієнта F—. Для здійснення переносу необхідно, щоб кільцева хромосома бактерії-донара F+ була розірвана і прийняла форму нитки з двома вільними кінцями, тому що кільцева хромонема не може переходити з однієї бактеріальної клітини в іншу через тонкий цитоплазматичний місток між кон’югуючими бактеріями. Перенесення хромосом можливе тільки в одному напрямі – від F+ до F—, так як хромонеми бактерій F— не можуть проходити через тонкий цитоплазматичний місток.

Під час кон’югації при передачі ДНК від донора F+ до реціпієнта F—зберігається цілісність генома донорної клітини. В клітину реціпієнта переноситься одноланцюгова ДНК донора, під впливом якої в клітині синтезується комплементарний ланцюг і відновлюється дволанцюгова ДНК. Кількість перенесених чинників залежить від тривалості контакту клітин. Завершується кон’югація утворенням рекомбінантної хромосоми.

Кон’югація може відбуватися між штамами одного виду, між представниками різних видів. Це призводить до утворення так званих міжвидових рекомбінантів.

Позахромосомні фактори спадковості: плазміди і епісоми. Крім хромосомної ДНК в клітинах мікроорганізмів додатково можуть існувати факультативні генетичні елементи – плазміди та епісоми.

Плазміда (лат, англ. plasmid) – це кільцева дволанцюгова молекула ДНК, відокремлена від хромосомної ДНК і здатна до автономної реплікації. Плазміди в природі найчастіше зустрічаються в прокаріот (бактерій і архей), іноді в еукаріот (міцели, дріжджі). Термін «плазміда» був вперше введений американським молекулярним біологом Д. Ледербергом в 1952 р.

Плазміди, які існують в клітинах інтегровано з хромосомою, тобто вбудовуються в нуклеоїд бактерії і функціонують разом з ним, називаються епісоми.

Встановлено, що наявність плазмід у клітині не є обов’язковою, але в той же час їх може бути кілька. Плазміди, незалежно від нуклеоїду, забезпечують певні властивості клітин, відповідно до яких розрізняють наступні види плазмід:

• Col-фактори (коліциногенний фактор) – це плазміди, що контролюють синтез бактеріоцинів. Назва бактеріоцинів походить від виду мікроорганізмів, які їх продукують, наприклад: бактеріоцини кишкової палички називають коліцини, стафілокока – стафілоцини, пневмокока – пневмоцини, вібріона – вібріоцини і т.д. Культури кишкової палички, що продукують коліцини, називають коліциногенами, а чутливі до них бактерії – коліциночутливими. Коліцини – це речовини білкової природи, які пригнічують синтез ДНК, РНК, білка, і викликають загибель коліциночутливих клітин.

• F-фактор (фактор фертильності) надає клітині властивості генетичного донора, детермінує перенесення генетичного матеріалу від клітини-донора до клітини-реципієнта, синтез полових ворсинок (F-пілі), синтез ферментів, має здатність до автономної реплікації і т.д; може функціонувати автономно або в інтегрованому, як епісома, стані.

• R-фактор – фактор стійкості до лікарських препаратів. Стійкість до одного або декількох лікарських препаратів (антибіотиків) здійснюється за рахунок оперонів і може бути передана шляхом кон’югації і трансдукції.

• Плазміди біодеградації відповідальні за використання органічних сполук бактеріями як джерела вуглецю й енергії, за утилізацію ряду цукрів, утворення протеолітичних ферментів.

• Плазміди, що кодують фактори вірулентності в мікроорганізмів (Ent, Hly, Sal, K і т.д.). Ent-плазміди кодують утворення ентеротоксинів у ентеробактерій. Hly-плазміда – кодує синтез гемолізинів у ентеропатогенних мікроорганізмів і стрептококів. Sal-плазміда контролює у псевдомонад використання бактеріями саліцилатів завдяки виробленню призначеного для цієї мети ферменту.