Тема: Цитологічні основи статевого розмноження.

План.

1. Розмноження. Його форми.

2. Цитологічні основи статевого розмноження. Гаметогенез.

3. Форми статевого розмноження. Нерегулярні типи статевого розмноження.

4. Мейоз - цитологічна основа утворення статевих клітин. Фази мейозу. Рекомбінація генетичного матеріалу у мейозі. Генетичне значення мейозу. (на самоопрацювання)

Розмноження, або репродукція – одна із основних властивостей, які характеризують життя. Під розмноженням розуміють здатність організмів відтворювати собі подібних. Явище розмноження тісно пов'язане з однією із рис, що характеризує життя – дискретністю. Як відомо, цілісний організм складається із дискретних одиниць – клітин. Життя майже всіх клітин коротше за життя особини, тому існування кожного організму підтримується розмноженням клітин. Кожен вид організмів також дискретний, тобто складається із окремих особин, кожна з яких смертна. Існування виду підтримується розмноженням (репродукцією) особин. Отже, розмноження – необхідна умова існування виду і наступності послідовних генерацій всередині виду. В основу класифікації форм розмноження покладено поділ клітин: безстатевий (мітотичний) і статевий (мейотичний).

Форми безстатевого розмноження: у одноклітинних еукаріот – це поділ, у основі якого лежить мітоз, у прокаріот – поділ нуклеоїда (генофора), а у багатоклітинних організмів – вегетативне розмноження, тобто частинами тіла або групою соматичних клітин.

У одноклітинних рослин і тварин розрізняють такі форми безстатевого розмноження.

1) Мітотичний поділ (саркодові, джгутикові, інфузорії).

2) Ендогонія – внутрішнє брунькування з утворенням лише двох дочірніх особин – ендодіогоній (характерне для паразитів роду токсоплазма).

3) Шизогонія, або множинний поділ – форма розмноження, при якій відбувається багаторазовий поділ ядра без цитокінезу (ділення цитоплазми), а потім і вся цитоплазма розпадається на частинки, зосереджуючись навколо ядер. З однієї материнської клітини утворюється багато дочірніх. Ця форма зазвичай чергується із статевою, зустрічається у одноклітинних організмів (наприклад, малярійний плазмодій).

4) Брунькування полягає в тому, що на материнській клітині спочатку утворюється маленький горбик (брунька), який містить дочірнє ядро, або нуклеоїд. Брунька росте, досягає розмірів материнської особини і потім відокремлюється від неї (характерно для бактерій, дріжджів).

5) Спороутворення характерно для деяких одноклітинних найпростіших і бактерій. Спора як одна із стадій життєвого циклу складається із клітин вкритих оболонкою, яка захищає від несприятливих умов навколишнього середовища.

Форми безстатевого розмноження багатоклітинних:

1) Вегетативне – новий організм утворюється з групи клітин, яка відділяється від материнського організму (примітивні багатоклітинні тварини: губки, деякі кишковопорожнинні, плоскі і кільчасті черви, а також рослини). Цей вид поділу лежить в основі регенерації - відновлення втрачених тканин і частин тіла (у кільчастих хробаків, ящірок, саламандр). Рослини розмножуються бульбами, кореневищами, цибулинами, коренеплодами, кореневими паростками, відводками, живцями, листками.

2) Поліембріонія – особлива форма вегетативного розмноження, при якій ембріон (зигота) ділиться на кілька частин, клітинний матеріал рівномірно розділяється між кількома зародками, кожен з яких в подальшому дає повноцінну особину. Поширена серед різних груп тварин (війчасті та кільчасті черви, іноді у членистоногих, риб, птахів, ссавців). Як постійне явище вона притаманна деяким комахам (наприклад, їздцям) і ссавцям (наприклад, броненосцям). До цієї категорії відноситься утворення однозиготних близнюків у людини та інших ссавців.

3) Спороутворення зустрічається у вищих спорових рослин і грибів. Часто спороутворенню передує статевий процес: із заплідненої яйцеклітини (зиготи), яка ділиться за допомогою мейозу, утворюється спорангій.

4) Партеногенез – розвиток організму з незаплідненої яйцеклітини, коли нове покоління має батьківський незмінений генотип. Розрізняють природний і штучний партеногенез. У деяких тварин (бджоли, мурахи, коловертки) яйцеклітина здатна розвиватися як без запліднення, так і після нього – факультативний партеногенез: із запліднених яйцеклітин – самки, із незапліднених – самці), завдяки чому регулюється кількісне співвідношення статей. У багатьох видів спостерігають факультативний партеногенез, так як носить циклічний характер: у попелиць і дафній змінюються статеві та партеногенетичні покоління (метагенез). В популяціях, що складаються виключно з особин жіночої статі (кавказька скельна ящірка), зустрічається облігатний (обов'язковий) партеногенез, коли всі яйцеклітини розвиваються без запліднення. Іноді партеногенез трапляється у двостатевих популяціях. В науковій літературі партеногенез відносять до нерегулярних типів статевого розмноження. Штучний партеногенез використовується людиною (наприклад, для отримання із незапліднених яєць тутового шовкопряда – тільки самок, які дають шовкову нитку). У непогоду, коли неможливе перехресне запилення вищих рослин, також можливий розвиток насіння без запилення (кульбаба, а також нечуйвітер та ін.). Це явище отримало назву апоміксісу.

Статеве розмноження – характеризується наявністю статевого процесу – злиттям двох статевих клітин (гамет) із утворенням зиготи, з якої в подальшому утворюється організм-нащадок. При статевому розмноженні потомство генетично відрізняється від своїх батьків, так як між батьками відбувається обмін генетичною інформацією.

В основі формування гамет у багатоклітинних організмів лежить особлива форма поділу клітин – мейоз. В результаті мейозу утворюється гамети, які мають гаплоїдний набір хромосом. В момент запліднення завдяки злиттю гамет виникає диплоїдна зигота. Багаторазові мітотичні поділи зиготи призводять до збільшення диплоїдних клітин, які будують тіло організму в процесі його розвитку до статевозрілої особини. Тому у життєвому циклі організмів, які розмножуються статевим шляхом, виділяють дві фази – гаплоїдна і диплоїдна. Тривалість цих фаз у різних груп організмів неоднакова: у грибів, мохів та деяких найпростіших переважає гаплоїдна, у вищих рослин і багатоклітинних тварин – диплоїдна. Подовження диплоїдної фази в історичному розвитку пояснюються перевагами диплоїдного стану від гаплоїдного. Завдяки гетерозиготності та рецесивності в диплоїдному стані зберігаються та накопичуються різні алелі. Це збільшує об'єм генетичної інформації в генофондах популяцій та видів, веде до утворення резерву спадкової мінливості, від якого залежить еволюційна перспектива.

Статевозрілі особини

Þ à

Диплофаза 2 n

_______________ Зигота Гаметогенез

Гаплофаза n

Ý ß

Гамети

Форми статевого розмноження у одноклітинних організмів:

1) Кон'югація – це загальна назва кількох форм статевого розмноження, при яких спеціальні статеві клітини не утворюються. Кон'югація властива інфузоріям, хоча вони як правило розмножуються поділом. У цих організмів є два ядра – макронуклеус і мікронуклеус. Мікронуклеус спочатку ділиться мітотично і з нього формуються стаціонарне і мігруюче ядра, які мають гаплоїдний набір хромосом. Потім дві клітини зближуються, між ними утворюється протоплазматіний місток. По ньому відбувається переміщення в цитоплазму партнера мігруючого ядра, яке потім зливається зі стаціонарним. Формуються звичайні мікро- і макронуклеуси, клітини розходяться. При кон’югації не відбувається збільшення кількості особин, але відбувається обмін фрагментами молекул ДНК, тому нащадки генетично відрізняються від своїх батьків.

2) Копуляція – це статевий процес, при якому дві особини набувають властивостей гамет і зливаючись утворюють зиготу. Відбуваються об'єднання і рекомбінація спадкового матеріалу, тому особини генетично відмінні від батьківських. Коли зливаються дві однакові за будовою статеві клітини, то процес називається ізогамією (деякі водорості, найпростіші). Злиття різних за будовою чоловічої та жіночої статевих клітин називається анізогамія.

Процес утворення зрілих статевих клітин (гамет) називається гаметогенезом (овогенез у самок і сперматогенезом у самців). Розвиток гамет відбувається у гонадах – статевих залозах – у яєчниках у самок і сім'яниках у самців. Тому розрізняють два типи статевих клітин: чоловічі (сперматозоони) і жіночі (яйцеклітини). Статеві клітини розвиваються з первинних статевих клітин (сперматоцити і овоцити), які відокремлюються на ранніх стадіях зародкового розвитку. Ядра чоловічих і жіночих гамет містять рівноцінну спадкову інформацію. Утворенню гамет передує мейоз, який супроводжується зменшенням кількості хромосом удвоє. Таким чином, убудь-яких організмів гамети обов’язково гаплоїдні, а зигота диплоїдна, з неї формується диплоїдний зародок, половина хромосом якого від материнського організму, а половина — від батьківського.

Овогенез — процес розвитку жіночих статевих клітин і овогенної тканини. В цьому процесі виділяють наступні періоди:

1) розмноження (клітини диплоїдної овогенної тканини діляться шляхом мітозу, утворюючи диплоїдні овоцити);

2) ріст овоцитів, проходження ними клітинного циклу, під час якого відбувається синтез ДНК, подвоєння і побудова другої хроматиди хромосом;

3) дозрівання овоцитів (їх поділ шляхом мейозу).

У результаті овогнезу з овоциту утворюється одна гаплоїдна яйцеклітина з однохроматидними хромосомами і три редукційних (чи полярних) тільця. Далі яйцеклітина бере участь у статевому процесі, а редукційні тільця відмирають.

Сперматогенез — процес розвитку статевих клітин — сперматозоонів — зі сперматогенної тканини. Сперматогенез проходить такі стадії:

1) розмноження – клітини диплоїдної сперматогенної тканини діляться шляхом мітозу та утворюють диплоїдні сперматоцити;

2) ріст сперматоцитів, проходження ними клітинного циклу, у ході якого здійснюються синтез ДНК і добудовування другої хроматиди;

3) дозрівання сперматоцитів – спематодити 2-го порядку діляться шляхом мейозу, в результаті чого з кожного сперматоцита 1-го порядку виникає по чотири гаплоїдні однохроматидні сперматозоони. При цьому в кожному сперматозооні (людини та інших ссавців) хромосомні набори розрізняються за статевими хромосомами: одні несуть Х-хромосому, інші — Y-хромосому, а всі хромосоми несуть різні комбінації генів, набуті в результаті обміну ділянками у I профазі мейозу;

4) формування сперматозоонів, що готові до запліднення. Сперматозоони із джгутиками характерні для різних груп організмів (зелені та бурі водорості, папороті, плауни, хвощі, мохи, хордові тварини тощо). У більшості голонасінних та покритонасінних рослин, деякі водорості, гриби та тварини (аскариди, річковий рак) сперматозоони джгутиків не мають.

Форми статевого розмноження багатоклітинних організмів:

1) Гетерогенез – нормальне запліднення, яке відбувається при злитті чоловічої і жіночої гамет; характерна овогамія - остаточне розділення гамет за статтю: жіноча гамета (яйцеклітина) - значно перевищує чоловічу за розмірами, нерухлива, чоловіча (сперматозоон) - мала, рухлива.

2) Гермафродитизм – явище, коли чоловічі і жіночі гамети утворюються в організмі однієї особини, а двостатевий організм називають гермафродит. Гермафродитизм буває істинний (особина має гонади обох статей) і помилковий (особина має статеві залози одного типу – чоловічого або жіночого, а зовнішні статеві органи і вторинні статеві ознаки обох статей). Трапляється у плоских та малощетинкових червів, п’явок, деяких молюсків, ракоподібних тощо. Як аномальне явище трапляється спостерігаю в окремих особин роздільностатевих видів (у тому числі і в людини). Є види рослин, які мають одностатеві квітки на одній рослині або двостатеві квітки.

3) Андрогенез – розвиток яйцеклітини відбувається лише з чоловічим ядерним матеріалом, а материнське ядро вилучається (наприклад може бути вбито іонізуючим випромінюванням). Але якщо в яйцеклітину потрапляє 1 сперматозоон отримуємо гаплоїдний набір хромосом, тоді зигота гине на ранніх стадія розвитку. При андрогенезі утворення життєздатної зиготи і нового організму відбувається, коли в яйцеклітину проникає 2 і більше сперматозоїдів (поліспермія) – зливаються два батьківських ядра з отриманням диплоїдного набору хромосом (тутовий шовкопряд та їздець, завжди самці). Кілька випадків андрогенезу спостерігалися у рослин при віддалених схрещуваннях різних видів тютюну, кукурудзи.

4) Гіногенез – форма розмноження, при якій розвиток яйцеклітини (дробіння) активується проникненням сперматозоїда, а злиття ядра сперматозоона з ядром яйцеклітини не відбувається (сінкаріогамія). Наступний розвиток організму обумовлений спадковою інформацією лише материнської особини або запліднення не відбувається. Трапляється у декількох видів риб (наприклад, сріблястий карась), земноводних, круглих червів та рослин родини Амарилісових.

Партеногенез, апоміксис, андрогенез та гіногенез науковці відносять до нерегулярних типів статевого розмноження.

Таким чином, принципова відмінність статевого розмноження від безстатевого полягає в тому, що воно призводить до утворення великої кількості форм з новими спадковими властивостями в результаті перекомбінації різних властивостей обох батьків, в той час як при безстатевому розмноженні дочірні організми відтворюють спадкову інформацію єдиної батьківської особи.