![]() Главная страница Случайная страница КАТЕГОРИИ: АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника |
Онтогенетический метод 5 страница
сокращения щупалец при действии пороговых вибрационных импульсов частотой 60 Гц, следующих через каждые 10, 15 и 30 с на протяжении 30 мин. Как и у инфузорий, уга-шение реакции сокращения щупалец зависело от частоты раздражения: при более частом оно было быстрее. Приобретенная реакция сохранялась на протяжении 15, 60 мин после прекращения раздражения. " Привыкшая" гидра сохраняла реакцию сокращения щупалец в ответ на действие раздражителей большей силы или иной модальности. Как и в опытах с инфузориями, выработка привыкания у гидр зависела от исходного функционального состояния животных. Так, привыкание наиболее быстро вырабатывалось приуровне пищевой возбудимости, наблюдаемой через 4—5 дней после кормления животных. Скорость выработки привыкания зависела от возраста гидр — привыкание вырабатывалось быстрее у однодневных гидр по сравнению с 15-дневными (рис. 2).
1 2 6 15 Рис. 2. Динамика выработки привыкания у гидр разного возраста (по: Бресткина и др., 1978): по оси ординат— число ответных реакций, %; по оси абсцисс — возраст, сут Воздействие сильными (намного превышающими пороговый) раздражителями на " привыкшую" гидру не изменяет дальнейшего протекания процесса привыкания. Этот факт может свидетельствовать в пользу того, что, по-видимому, для гидры, так же как и для простейших, нехарактерно явление растормажи-вания в его типичном проявлении. Гидр 38 Н.А. Тушмалова повторно через различные промежутки времени подвергали действию механических (вибрационных) раздражителей в режиме привыкания на протяжении 30 мин. В результате выяснилось, что при интервалах, сравнимых со временем сохранения следа после однократного привыкания, наблюдается ярко выраженное ускорение привыкания от опыта к опыту. Однако при интервалах между опытами в 24 ч декремента* не наблюдалось. Этот результат представляет интерес, поскольку именно по степени выраженности тренированности у животных различного уровня филогенеза (или нейронных систем различной сложности) при различных интервалах между приложениями можно судить о степени консолидации следа и, возможно, определить четкий критерий различия памяти кратковременной и долговременной — основных функциональных механизмов поведения. Таким образом прогресс в развитии функциональных механизмов поведения у кишеч-нополостных по сравнению с простейшими заключается в появлении нового свойства привыкания — тренированности. ПОВЕДЕНИЕ ЧЕРВЕЙ Характеристика условнорефлекторной деятельности плоских червей (планарий). Прогресс в развитии нервной системы на уровне низших (ресничных) червей, или турбеллярий, по сравнению с ранее описанными группами животных выражен началом процесса цефали-зации. Интегрирующее значение нервной системы на этой стадии филогенеза выражается в регулировании церебральным ганглием важных функций организма, например, координации различных двигательных реакций (Bullock, Horridge, 1965). Вопрос о выработке истинных классических условных рефлексов у низших (ресничных) червей, представителями которых являются планарий, долгое время считался дискуссионным. Впервые схема периодического сочетания условного раздражителя с безусловным была использована Мак-Коннелом и соавторами (Tompson, McConnel, 1955; McConnel et al., 1959, 1960). Эксперименты проводились в специальной камере, снабженной латунными электродами. Действие условного сигнала (свет) на 2 с предшествовало безусловному электрическому раздражению. В течение одно- * Декремент — снижение интенсивности ответа.
го опыта животные получали 150 сочетаний света с электрическим током через каждые 20 с. Критерием выработки условных рефлексов служило сокращение животных в ответ на свет. По окончании серии сочетаний свет—ток частота ответов на свет в виде сокращений и поворотов постоянно повышалась. В контрольных экспериментах, где животные получали избирательно свет или электрический ток (или не подвергались воздействию раздражителей), отмечено лишь небольшое изменение числа ответов. В результате статистической обработки результатов исследования авторы пришли к выводу о возможности выработки классических условных рефлексов у планарий. Наварра (Navarra, 1961) на планарий Dugesia tigrina в течение одного опыта 300 раз сочетал электрическое раздражение со светом и получил аналогичные данные. Ли (Li, 1963), работая с планарией Curaforlmani, в условиях свободного передвижения в качестве подкрепления применял выключение верхнего света при пересечении животными узкого пучка света, направленного параллельно дну экспериментального цилиндра (условный сигнал). У экспериментальных животных по сравнению с контрольными наблюдался большой процент положительных реакций. Вест (Best, 1962) в опытах с планарией Dugesia dorotocephala и Сига forlmani в сложном лабиринте при использовании в качестве условного сигнала света, а безусловного — лишение планарий воды подтвердил способность планарий к дрессировке. В работе Гриффард (Griffard, 1963) с Phagoata gracilis условным раздражителем служил ток воды, безусловным — пропускание электрического тока. На основании проведенных опытов автор также приходит к положительному заключению о выработке условных рефлексов у планарий. Необходимо отметить, что Гриффард впервые проводил эксперименты более длительное время, чем предыдущие авторы, проверяя сохранение условной реакции через 10-15ч. Используя методику Томпсона и Мак-Кон -нела (Tompson, McConnell, 1955), Джекобсон и соавторы (Jacobson et al., 1967) также пришли к выводу о возможности выработки у планарий классических условных рефлексов. Эксперименты Томпсона точно воспроизвел Хэлас с сотрудниками (Halas et al., 1962). Однако эти авторы рассматривают реакции планарий на условный сигнал (свет) как рефлекс сенсибилизации. А.Н. Черкашин и соавторы (1966) изучали реакции планарий на сочетание монофазного электрического тока
основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных 39 [ный раздражитель) и света (условный раздражитель). Авторы делают заключение о том, что данных методических условиях приобретенные реакции не достигают уровня условных 'рефлексов. I " Таким образом, вопрос о физиологических механизмах приобретенных реакций у планарий оставался открытым. Для окончательного ответа на него были проведены дальнейшие эксперименты на 5 видах планарий с различной экологией, включая эндемиков озера Байкал. В первой серии вырабатывался электрооборонительный условный рефлекс на свет (Воронин, Тушмалова, 1965). Оказалось, что для первого проявления реакции, сходной с условнорефлекторной, понадобилось от 51 до 76 сочетаний. Однако упрочения ее не происходило, несмотря на 300 сочетаний раздражителей. Во второй серии опытов в качестве ус-ловного раздражителя применялся слабый электрический ток, вызывавший ориентировочный рефлекс в виде поворота головного конца тела животного, и в качестве безусловного — отрицательная реакция планарий на свет (уплывание в сторону неосвещенной часам желоба). Последовательного закрепления реакции из опыта в опыт, так характерного для классических условных рефлексов, не наблюдалось и в этом случае. Временная связь у всех планарий была нестойкой, количество положительных реакций из каждых 10 сочетаний условного сигнала с безусловным редко превышало 50%. Была использована и более простая схема экспериментов, в которой условный сигнал был постоянным. Дно экспериментальной камеры было разделено на темную и светлую половины. В опыте сначала определялось время нахождения животных на темном и светлом полях, затем на одном из полей они по-лучали удар электрическим током, вызывающим продольное сокращение тела. Основным критерием выработки условной ре-акции в этой серии экспериментов служило уменьшение времени нахождения планарий в той части камеры, где возникало электрическое раздражение. Закономерного и стойкого увеличения времени пребывания животных на поле, где животным не наносилось безусловное раздражение, не наблюдалось. В дальнейшем был применен более адекватный безусловный раздражитель — раствор поваренной соли (Тушмалова, Громыко, 1968). В этом случае максимальный уровень положительных реакций не превышал 50—70%, и, как при электрическом подкреплении, они характери зовались нестойкостью от опыта к опыту и в течение одного эксперимента. Однако при этом возможно было четко отдифференцировать начало выработки условных рефлексов (после 40—60 сочетаний), максимальный уровень положительных реакций (120—200 сочетаний) и снижение уровня условнорефлекторной деятельности (сокращение числа положительных реакций от 10 до 0 %) после 200—300 сочетаний. У контрольных животных при изолированном применении света в 100% случаев наблюдалось лишь слабое возбуждение, выражающееся в сокращении (не более 8—10% по отношению к положительным реакциям опытных животных). Аналогичная картина наблюдалась в опытах с псевдообучением (предъявление условного и безусловного раздражителей в случайном порядке). При остром угашении реакции самопроизвольно не восстанавливались. Из анализа экспериментального материала следует, что условные рефлексы у изученных пресноводных планарий недостаточно стойки, не обладают всеми качествами классических условных рефлексов. Они характеризуются следующими признаками, общими для экологически различных видов животных: непрочностью в течение одного опыта, непрочностью от опыта к опыту (упрочение не наступало даже после 335 сочетаний условного сигнала с безусловным), угасанием реакций после 200—300 сочетаний, несмотря на подкрепление. Перечисленные свойства условных рефлексов не являются отражением индивидуальных особенностей отдельных видов, так как они характерны для животных с различной экологией (от живущих в пойменных ручьях Подмосковья до эндемиков Байкала) (Тушмалова, 1968, 1967). Отмеченные закономерности не являются и следствием примененных методических приемов, аналогичные данные были получены во всех 6 сериях опытов, значительно отличающихся методически. Таким образом, подобные реакции можно отнести к категории лишь примитивных нестойких условных рефлексов, свойственных животным определенного уровня филогенетического развития (Воронин и др., 1972; Тушмалова, 1976). Особенности строения головного ганглия планарий. Одна из замечательных филогенетических особенностей ресничных червей, к которым относятся планарий, заключается в том, что они представляют уровень " перехода" диффузной нервной сети в концентрированную систему. У ресничных червей впервые в эволюции нервные элементы 40 Н.А. Тушмалова концентрируются на переднем конце тела (Hanstrom, 1928; Заварзин, 1941; Беклемишев, 1964), т. е. появляются зачатки цефализации. Детальные сведения о клеточном (цитоархи-тектоническом) строении этого примитивного мозга в литературе долгое время отсутствовали, и лишь стремление определить степень соответствия примитивного поведения плана-рий структурной организации их " мозга" послужило поводом к конкретным исследованиям. Строение мозга планарий было изучено на примере типичного представителя ресничных червей Р. nigra (Бочарова, Тушмалова, 1968; Свешников и др., 1968; Тушмалова, Свешников, 1972). Церебральный ганглий Р. nigra расположен приблизительно в 500 мкм от головного конца тела и состоит из двух частей. Из-за отсутствия оболочки его границы могут быть определены относительно. Характерной особенностью головного ганглия планарий служит наличие в нем многочисленных специфических образований, состоящих из клеток, которые располагаются вокруг проходящих через мозг дорсовентраль-ных мышц (инсулярные, или островковые, включения по: Bohmig, 1906), в количестве от 40 до 70. В состав ганглия входят разнообразные по величине и форме клетки (большинство биполярны, реже мультиполярные). Особенностью большинства клеток является бедность цитоплазмой и отсутствие ядрышек у большинства клеток. Размеры клеток варьируют от 3—5, 10—15 до 15—20 (" гигантские" клетки) мкм. Последние отличаются богатой цитоплазмой, большим ядрышком и высоким содержанием РНК в цитоплазме. Наличие в цитоплазме этих клеток характерной зернистой субстанции дало право считать их наиболее дифференцированными нейронами всего мозга. Таким образом, исследования показали, что церебральный ганглий планарий несет черты примитивной организации, состоит в основном из мелких, малодифференцированных клеток. Основной особенностью гистологического строения ганглия служит наличие в нем большого количества мышечных и паренхиматозных клеток, выполняющих, по-видимому, нейросекреторные функции. Только отдельные (" гигантские") клетки могут быть с большей степенью уверенности классифицированы как нервные. Представление о примитивности нервной системы планарий разделяют многие авторы (Кричинская, 1972; Лурье, 1975). Они считают, что все нервные клетки планарий бифункциональны и обладают способностью к
нейросекреции. Таким образом, появившаяся впервые в эволюции у планарий цефализа-ция представлена здесь в своей примитивной форме и к ней приурочена приобретаемая в индивидуальной жизни организма примитивная форма нестойких условных рефлексов. Свойства условиорефлекторной деятельности кольчатых червей. Среди большой группы кольчатых червей, являющихся эволюционными потомками плоских червей, особое место занимают представители класса олигохет — дождевые черви, на которых проводились основные опыты по условным рефлексам. Наиболее подробно способность к формированию условных рефлексов у дождевых червей Lumbricus rubellus изучена Н.М. Хоничевой (1968). Она вырабатывала оборонительные условные реакции в Т-образном лабиринте. Черви обучались поворачивать в правый или левый рукав лабиринта. Безусловным раздражителем служил переменный ток различной интенсивности, а условным — сам лабиринт, элементы которого, вероятно, воспринимались проприоцептивной и тактильной афферентациями. Критерием выработки рефлекса служило увеличение числа поворотов в рукав лабиринта, где животные не подвергались электрической стимуляции. Максимальное число сочетаний доходило до 400. Однако постепенного, закономерного увеличения числа положительных реакций отмечено не было. Характерной особенностью обучения червей явилось колебание процента положительных реакций. Сравнение динамики обучения трех групп червей показало, что повышение силы безусловного раздражителя (электрического тока) увеличивает скорость выработки реакций. Так, при напряжении 5 В максимальный процент положительных реакций был отмечен на 20-й опытный день, при 12 В — на 17-й опытный день, при 18 — уже на 11-й день. Оказалось, что эта тенденция к более быстрому обучению осуществляется за счет сокращения продолжительности его 1-й стадии, которая равнялась 12, 8 и 5 дням соответственно для слабого, среднего и сильного подкрепляющего раздражителя. Наблюдалась зависимость максимального процента положительных реакций от величины подкрепляющего раздражителя: при 5 В-54, при 12 В-70, при 18 В-85%. Существенно, что удаление надглоточного ганглия не изменяло динамику обучения — факт, несомненно свидетельствующий в пользу незначительной интегрирующей роли данного отдела мозга.
кэСовсем иные закономерности были полу-в опытах на полихетах. Так, Копеланд land, 1930) у Nereis virens выработал ус-вый условный рефлекс на тактильное асение. У Nereis pelagica (беломорская i) была четко продемонстрирована воз-хлъ выработки пищевых условных реф-jjkxcob на свет и вибрацию (Воронин и др., 1962). Критерием выработки условных рефлексов служило изменение " знака" фотонегатив-Жй реакции. До начала опытов черви посто-|—о находились внутри стеклянной трубки, 9 меле 30—50 сочетаний условного раздражителя с пищей животные проявляли четкую явясковую пищевую реакцию, выходя из 1уубки. Анализ результатов показал, что у поткет вырабатываются реакции, обладающие щавл основными свойствами истинных ус- —ных рефлексов: возрастание числа по- —хительных ответов от опыта к опыту, вы- •яий максимальный процент положительных уемщий (до 80—100) и длительность их со-]фйкния (до 6—15 дней). -„г Весьма существенно, что выработанная уикция угасала при отсутствии подкрепления •самопроизвольно восстанавливалась. В кон- •рол& ных опытах — при псевдообуславлива- уяви — увеличения числа положительных от- хяов не наблюдалось. -•'••• Выявленные закономерности условнореф-Явкторной деятельности полихет коррелируют •в относительно дифференцированным мозгом животных. Хорошо известно, что одной из особенностей их мозга является возникновение •сиециального ассоциативного центра — гри- -бовцшых тел. Удаление этих отделов мозга (Приводит к нарушению условных рефлексов, «вс показано в опытах на пчелах (Воскресенс-> ш, 1957). Таким образом, истинные услов- -име рефлексы как один из достаточных со- -(сршснных механизмов, определяющих ^приобретенное поведение, впервые в эволют—и, по-видимому, появляются у полихет " (Тушмалова, 1980). К ПРОБЛЕМЕ уУСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ИГЛОКОЖИХ 'у По сравнению с другими группами беспоз-Чйоночных животных поведение иглокожих ме- •Чие изучено. К отдельным попыткам вырабо-^RtTb условные рефлексы у этой группы беспозвоночных относится работа Дибшлага на трех видах морских звезд (Asterias rubens,
Astropecten bispinonus, A. spinolosus) (Diebschlag, 1938). Условные рефлексы, выработанные при сочетании света или тактильного условного сигнала с оборонительным подкреплением, сохранялись всего 15 мин. Такую реакцию нельзя отнести к категории истинного условного рефлекса. Позже В.И. Сафьянц (1958), работая на морских ежах, показал, что сочетание понижения уровня воды с последующим осушением приводит к опусканию ежей ниже уровня снижения воды. Такую модификацию поведения, свидетельствующую о накоплении индивидуального опыта, можно объяснить на основе механизма привыкания — неассоциативного обучения. Наиболее детально вопрос об условнореф-лекторной деятельности иглокожих был изучен В.А. Соколовым (1960, 1966) в опытах на морской звезде (Asterias rubens). Ему удалось показать, что у морских звезд вырабатываются двигательные условные рефлексы на свет и тактильный раздражитель. Важно подчеркнуть, что в этих опытах были продемонстрированы такие важные критерии условных рефлексов, как выработка угашения и дифференцировки. ПОВЕДЕНИЕ ЧЛЕНИСТОНОГИХ Характерной эволюционной особенностью представителей данной систематической группы служит высокая степень цефализации. Другой отличительной чертой является достаточно четко выраженная структурно-функциональная специализация мозга. Названные особенности наложили отпечаток на свойства функциональных механизмов, определяющих приобретенное поведение, закономерности которого изучаются на чисто поведенческом и нейрофизиологи-ческом уровнях. Сказанное относится прежде всего к насекомым. Высшая нервная деятельность наиболее детально изучалась у ракообразных и насекомых. Условные рефлексы ракообразных. Беспозвоночные этой группы резко отличаются по морфологической организации нервной системы: у низших раков она имеет признаки кольчатых червей, что отражается и в функциональных механизмах поведения. Положительные результаты выработки условного рефлекса у дафний были получены лишь в своеобразных опытах А. Б. Когана и А.П. Семенова (1955). У дафний был выработан пищевой условный рефлекс по схеме: кормление в темноте (ночь), голодание на свету (день). На высших ракообразных были получены результаты при использовании обычной схе- Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных 41 Совсем иные закономерности были получены в опытах на полихетах. Так, Копеланд (Gopcland, 1930) у Nereis virens выработал устойчивый условный рефлекс на тактильное раздражение. У Nereis pelagica (беломорская форма) была четко продемонстрирована возможность выработки пищевых условных рефлексов на свет и вибрацию (Воронин и др., 1982). Критерием выработки условных рефлексов служило изменение " знака" фотонегативной реакции. До начала опытов черви постоянно находились внутри стеклянной трубки, а после 30—50 сочетаний условного раздражителя с пищей животные проявляли четкую поисковую пищевую реакцию, выходя из трубки. Анализ результатов показал, что у по-лихет вырабатываются реакции, обладающие всеми основными свойствами истинных условных рефлексов: возрастание числа положительных ответов от опыта к опыту, высокий максимальный процент положительных реакций (до 80—100) и длительность их сохранения (до 6—15 дней). Весьма существенно, что выработанная реакция угасала при отсутствии подкрепления и самопроизвольно восстанавливалась. В контрольных опытах — при псевдообуславлива-нии — увеличения числа положительных ответов не наблюдалось. Выявленные закономерности условнореф-лскторной деятельности полихет коррелируют с относительно дифференцированным мозгом животных. Хорошо известно, что одной из особенностей их мозга является возникновение специального ассоциативного центра — грибовидных тел. Удаление этих отделов мозга приводит к нарушению условных рефлексов, как показано в опытах на пчелах (Воскресенская, 1957). Таким образом, истинные условные рефлексы как один из достаточных совершенных механизмов, определяющих приобретенное поведение, впервые в эволюции, по-видимому, появляются у полихет (Тушмалова, 1980). К ПРОБЛЕМЕ УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ИГЛОКОЖИХ По сравнению с другими группами беспозвоночных животных поведение иглокожих менее изучено. К отдельным попыткам выработать условные рефлексы у этой группы беспозвоночных относится работа Дибшлага на трех видах морских звезд (Asterias rubens,
Astropecten bispinonus, A. spinolosus) (Diebschlag, 1938). Условные рефлексы, выработанные при сочетании света или тактильного условного сигнала с оборонительным подкреплением, сохранялись всего 15 мин. Такую реакцию нельзя отнести к категории истинного условного рефлекса. Позже В.И. Сафьянц (1958), работая на морских ежах, показал, что сочетание понижения уровня воды с последующим осушением приводит к опусканию ежей ниже уровня снижения воды. Такую модификацию поведения, свидетельствующую о накоплении индивидуального опыта, можно объяснить на основе механизма привыкания — неассоциативного обучения. Наиболее детально вопрос об условнореф-лекторной деятельности иглокожих был изучен В.А. Соколовым (1960, 1966) в опытах на морской звезде (Asterias rubens). Ему удалось показать, что у морских звезд вырабатываются двигательные условные рефлексы на свет и тактильный раздражитель. Важно подчеркнуть, что в этих опытах были продемонстрированы такие важные критерии условных рефлексов, как выработка угашения и дифференцировки. ПОВЕДЕНИЕ ЧЛЕНИСТОНОГИХ Характерной эволюционной особенностью представителей данной систематической группы служит высокая степень цефализации. Другой отличительной чертой является достаточно четко выраженная структурно-функциональная специализация мозга. Названные особенности наложили отпечаток на свойства функциональных механизмов, определяющих приобретенное поведение, закономерности которого изучаются на чисто поведенческом и нейрофизиологи-ческом уровнях. Сказанное относится прежде всего к насекомым. Высшая нервная деятельность наиболее детально изучалась у ракообразных и насекомых. Условные рефлексы ракообразных. Беспозвоночные этой группы резко отличаются по морфологической организации нервной системы: у низших раков она имеет признаки кольчатых червей, что отражается и в функциональных механизмах поведения. Положительные результаты выработки условного рефлекса у дафний были получены лишь в своеобразных опытах А- Б. Когана и А. П. Семенова (1955). У дафний был выработан пищевой условный рефлекс по схеме: кормление в темноте (ночь), голодание на свету (день). На высших ракообразных были получены результаты при использовании обычной схе- 42 Н.А. Тушмалова мы выработки условных реакций. В опытах на раках-отшельниках Сполдинг (Spaulding, 1904) выработал относительно стойкий (сохранялся 7 дней) пищевой условный рефлекс на затемнение. Возможность выработки уга-сательного и дифференцировочного торможения у рака-отшельника (Pagurus striatus) была продемонстрирована Михайловым (Mikhailoff, 1922) еще в 1922 году. Положительные результаты были получены в опытах А. Я. Карась (1964) на ресничных раках Astacus leptodactilis по выработке двигательного пищевого условного рефлекса на свет. Наиболее правдоподобно закономерности высшей нервной деятельности у высших раков были исследованы в серии работ Л. Я. Карась (1962, 1963, 1964) на крабах Carcinus means. Была показана возможность выработки пищевых, зрительных, тактильных условных рефлексов и условных рефлексов на раздражение статорецепторов и выработки основных видов внутреннего торможения (угасательного, дифференцировочного и условного тормоза). Особенностью положительных и отрицательных условных связей была их нестойкость. Весьма существенно, что у животных этого уровня филогенеза формировались условные рефлексы на цепные и комплексные раздражители. Однако в отличие от насекомых (пчел) эти реакции также отличались нестойкостью. Автор предполагает, что сигнальным признаком цепных раздражителей была сила отдельного компонента, а не их определенная последовательность. Такое представление свидетельствует о низком уровне аналитико-синтетических свойств нервной системы ракообразных. Морфологической основой сформулированного представления может быть существование связей в ЦНС этих животных (Коштоянц, 1957). ЗАКЛЮЧЕНИЕ Анализ работ, посвященных изучению приобретенных форм поведения у беспозвоночных, позволяет сделать заключение о том, что способность к накоплению индивидуального опыта появляется в эволюции на самых ранних ступенях развития — у донервных простейших организмов (Тушмалова, 1976, 1981). Однако функциональные механизмы, определяющие поведение беспозвоночных животных разного уровня филогенеза, различны (Тушмалова, 1980). Так, из двух форм эволюции ВНД (Воронин, 1977) сигнальная форма
индивидуального приспособления появляется лишь у полихет, а низшим червям, кишечно-полостным и простейшим свойственна несигнальная форма приспособления. Для рассмотрения основных закономерностей эволюции поведения беспозвоночных принципиальное значение имеет факт формирования приобретенного поведения у до-нервных организмов за счет макромолеку-лярных и ультраструктурных перестроек (Тушмалова и др., 1974; Зазулина, 1979). В эволюционном плане весьма существенно, что характер этих перестроек однозначен у животных разного уровня филогенеза, обладающих различными функциональными механизмами приобретенного поведения (Тушмалова, 1980, 1983). Исходя из представлений Л.А. Орбели (1961) о том, что в процессе эволюционного развития старые функциональные отношения не уничтожаются, а лишь затормаживаются новыми, можно высказать предположение о сохранении протоплазмой клеток организмов, обладающих нервной системой, свойства простейших — способности формировать следовые реакции за счет внутриклеточных перестроек. Развиваемое нами представление согласуется с мыслью П.К. Анохина (1968), считающего, что эволюция изменила лишь " средства доставки информации", но ее конечная обработка осуществляется одним и тем же способом — молекулярным. Следовательно, можно предположить, что усложнение (совершенствование) функциональных механизмов поведения по мере возрастания эволюционного уровня определяется структурными изменениями нервной системы. Этот вывод на примере беспозвоночных иллюстрирует одно из существенных методологических положений нейрофизиологии о зависимости " качественно нового ранга рефлекса — условного рефлекса" от уровня развития нервной системы (Карамян, 1969). Действительно, при сравнении функциональных механизмов поведения беспозвоночных обращает на себя внимание параллель в степени сложности структурной и функциональной организации. Это есть не что иное, как выражение морфофизиологическо-го прогресса — ароморфоза по А. С. Северцову (1967) (см. табл. 1). Таким образом, основные закономерности функциональных механизмов поведения беспозвоночных являются по существу филогенетическим отражением принципа единства структуры и функции. Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных 43 Таблица 1
|