![]() Главная страница Случайная страница КАТЕГОРИИ: АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника |
Сравнение в химическом отношении различных частей листьев липы и желатина 1 страница
* Примечание. Число случаев втягивания палочки вперед концом, смазанным соответствующей смесью, в процентах от общего числа. Психология дождевого червя 47 зывал Мангольд, не выбирает на листе места для схватывания, а тащит его, схватывая за первый попавшийся участок. Наталкиваясь на сильное сопротивление, он хватает лист за другое место и тащит снова. Точные отметки очередных мест схватывания совершенно не выявляют какой-либо системы в работе червя. Схватывания скорее являются случайными, и к цели ведет то, при котором встречается преодолимое сопротивление. В случае сосновых игл можно отчетливо •вйдслить два определяющих втягивание фак-" тора: химический фактор и сопротивление. ' Опыты с растертыми в порошок различными.: частями игл показали существование сильно-' го химического влияния особых чешуек, по- •Крывающих основание игл, что вызывает их •яягивание преимущественно основанием впе- •ред. Затем дождевым червям давали искусственные " иглы", сделанные из двух связанных 1 концами соломинок соответствующей величи-' ны. Эти " иглы" в большинстве случаев втя- • гивались за основание; следовательно, здесь ' действовал фактор сопротивления. В нормаль-" ных сосновых иглах оба фактора суммируются, ''и поэтому число втягиваний за основание ''преобладает в столь значительной степени. В опыте же эти факторы можно разделить. Если ««вязать концы двух сосновых игл и перерезать ' чвдну из них у основания (см. рис. 2), то хими-'•• ческнй фактор заставит червя тащить иглы за ^••основание, а фактор сопротивления — за свя-'" данные верхушки. В этих условиях примерно ^•'е» $0% случаев наблюдается втягивание за 1 именование и в 40% случаев — за верхушку. ^' ^Нормальные же иглы червь втягивает более чем ^" •в95% случаев за основание. \ Влияние формы можно с уверенностью ^ 'исключить. Дождевой червь не видит предме-^- та, и распознавание формы возможно лишь Р 'лугем осязания. Слепой человек узнает форму ^ч^^едмета двумя способами: обхватив его ру-Г-кой или же систематически ощупывая его, с: <, (проводя рукой по поверхности и осязая вы-Е- пухлости, углубления, края и углы. В работе 1: 1 щикдсвого червя нет таких условий; он ощу-''" 'ЧЯЫвастлишь отдельные участки листа. В пове-".-д««ии червя нет также никакой системы, так •'•'-Цвкон меняет места схватывания случайно, к< выпуская в это время лист. У человека это со-^.лтеетствовало бы прикосновению к предмету и 'Концом пальца в нескольких разных точках. к- -бесновании подобного обследования нельзя ^'^рстввить представление о форме предмета. ^ '-Уувдествует еще один момент. Если бы червь ^'руководствовался формой, он должен был бы
определить величину испытываемого сопротивления не путем втягивания предмета изо всех сил, а самим схватыванием. Червь должен был бы в таком случае попытаться схватить предмет несколько раз, чтобы определить форму, и начинать тащить, лишь найдя нужное место. Однако он никогда так не делает. Он хватает лист в любом месте и тянет каждый раз с максимальной силой. Животное вообще не пытается определить форму, а тащит вслепую. Нельзя также сказать, чтобы червь искал направление наименьшего сопротивления. Круги, вырезанные из верхних частей листьев липы, втягивались в любом направлении, хотя их сопротивление в различных направлениях неодинаково. Правильнее сказать, что червь ищет направление преодолимого сопротивления, не делая, однако, из всех преодолимых сопротивлений никакого выбора. Иначе обстоит дело с химическим фактором. До сих пор мы не говорили о том, с какой целью дождевой червь втягивает в норку различные предметы. Дарвин предполагал, что, закрывая вход в норку, червь защищается от холода. Однако эта гипотеза совершенно не обоснована. Червь трудится ночью при низкой температуре и при этом почти полностью выползает из норки; днем же при высокой температуре вход в норку всегда закрыт. Неправильно также мнение, что черви, закрывая вход в норку, препятствуют доступу врагов. Осенью кучки листьев, прикрывающие норки, указывают многим птицам местонахождение дождевых червей. Главным же врагом дождевого червя является крот, который подкапывается снизу, и закрытие входа в норку как защита от него лишено всякого смысла. Скорее следует предполагать, что черви собирают в норках запасы пищи. В сырых норках листья и иглы постепенно гниют и становятся подходящей пищей для червя. Животное должно уметь отличать съедобные предметы от несъедобных, руководствуясь в этом отношении их химическими свойствами. Черешок листа в гораздо меньшей степени пригоден в пищу, чем листовая пластинка, и поэтому червь редко хватает лист за черешок. По мере своих возможностей дождевой червь отыскивает на предмете места, химические свойства которых указывают на его съедобность; сопротивление же является решающим фактором эффективности выбранного червем направления. У червя имеется прочная ассоциация двух различных факторов: механического и химического. Нужно учитывать, что предыдущий вывод о схватывании вслепую относится к листовой Психология дождевого червя 47 зывал Мангольд, не выбирает на листе места для схватывания, а тащит его, схватывая за первый попавшийся участок. Наталкиваясь на сильное сопротивление, он хватает лист за другое место и тащит снова. Точные отметки очередных мест схватывания совершенно не выявляют какой-либо системы в работе червя. Схватывания скорее являются случайными, и к цели ведет то, при котором встречается преодолимое сопротивление. В случае сосновых игл можно отчетливо выделить два определяющих втягивание фактора: химический фактор и сопротивление. Опыты с растертыми в порошок различными частями игл показали существование сильного химического влияния особых чешуек, покрывающих основание игл, что вызывает их втягивание преимущественно основанием вперед. Затем дождевым червям давали искусственные " иглы", сделанные из двух связанных концами соломинок соответствующей величины. Эти " иглы" в большинстве случаев втягивались за основание; следовательно, здесь действовал фактор сопротивления. В нормальных сосновых иглах оба фактора суммируются, и поэтому число втягиваний за основание преобладает в столь значительной степени. В опыте же эти факторы можно разделить. Если связать концы двух сосновых игл и перерезать одну из них у основания (см. рис. 2), то химический фактор заставит червя тащить иглы за основание, а фактор сопротивления — за связанные верхушки. В этих условиях примерно в 60% случаев наблюдается втягивание за основание и в 40% случаев — за верхушку. Нормальные же иглы червь втягивает более чем в 95% случаев за основание. Влияние формы можно с уверенностью исключить. Дождевой червь не видит предмета, и распознавание формы возможно лишь путем осязания. Слепой человек узнает форму предмета двумя способами: обхватив его рукой или же систематически ощупывая его, проводя рукой по поверхности и осязая выпуклости, углубления, края и углы. В работе дождевого червя нет таких условий; он ощупывает лишь отдельные участки листа. В поведении червя нет также никакой системы, так как он меняет места схватывания случайно, выпуская в это время лист. У человека это соответствовало бы прикосновению к предмету концом пальца в нескольких разных точках. На основании подобного обследования нельзя составить представление о форме предмета. Существует еще один момент. Если бы червь руководствовался формой, он должен был бы
определить величину испытываемого сопротивления не путем втягивания предмета изо всех сил, а самим схватыванием. Червь должен был бы в таком случае попытаться схватить предмет несколько раз, чтобы определить форму, и начинать тащить, лишь найдя нужное место. Однако он никогда так не делает. Он хватает лист в любом месте и тянет каждый раз с максимальной силой. Животное вообще не пытается определить форму, а тащит вслепую. Нельзя также сказать, чтобы червь искал направление наименьшего сопротивления. Круги, вырезанные из верхних частей листьев липы, втягивались в любом направлении, хотя их сопротивление в различных направлениях неодинаково. Правильнее сказать, что червь ищет направление преодолимого сопротивления, не делая, однако, из всех преодолимых сопротивлений никакого выбора. Иначе обстоит дело с химическим фактором. До сих пор мы не говорили о том, с какой целью дождевой червь втягивает в норку различные предметы. Дарвин предполагал, что, закрывая вход в норку, червь защищается от холода. Однако эта гипотеза совершенно не обоснована. Червь трудится ночью при низкой температуре и при этом почти полностью выползает из норки; днем же при высокой температуре вход в норку всегда закрыт. Неправильно также мнение, что черви, закрывая вход в норку, препятствуют доступу врагов. Осенью кучки листьев, прикрывающие норки, указывают многим птицам местонахождение дождевых червей. Главным же врагом дождевого червя является крот, который подкапывается снизу, и закрытие входа в норку как защита от него лишено всякого смысла. Скорее следует предполагать, что черви собирают в норках запасы пищи. В сырых норках листья и иглы постепенно гниют и становятся подходящей пищей для червя. Животное должно уметь отличать съедобные предметы от несъедобных, руководствуясь в этом отношении их химическими свойствами. Черешок листа в гораздо меньшей степени пригоден в пищу, чем листовая пластинка, и поэтому червь редко хватает лист за черешок. По мере своих возможностей дождевой червь отыскивает на предмете места, химические свойства которых указывают на его съедобность; сопротивление же является решающим фактором эффективности выбранного червем направления. У червя имеется прочная ассоциация двух различных факторов: механического и химического. Нужно учитывать, что предыдущий вывод о схватывании вслепую относится к листовой 48 Ян Дембовский пластинке, в пределах которой червь не воспринимает разницы в химических свойствах. Там же, где такая разница существует, она оказывает заметное влияние на характер деятельности червя. В опыте можно разделить оба этих фактора. Когда при втягивании деревянных палочек чистый желатин противопоставляли желатину, смешанному с растертыми частями листьев, точность различения превышала 90%. Здесь сопротивление в обоих направлениях было одинаковым, а достигнутый результат исключал случайность схватывания. Совершенно очевидно, что червь ищет места, химические свойства которых напоминают ему пищу. Эти факты приводят нас к вопросу о возможности как образования червем ассоциаций, так и обучения червей. Иеркс дрессировал дождевых червей в Т-образном лабиринте. Животное выпускали в более длинный из коридоров лабиринта, где ему предстояли два возможных пути — вправо и влево. Один из них вел в темное помещение к пище, т. е. был связан с положительным подкреплением. На другом пути червь наталкивался на проволочки и получал удар электрическим током. Такие опыты были проведены в больших масштабах Хеком, а затем Сварцем. Исследователи установили, что червь может в большей или меньшей степени приобретать навыки. Согласно Хеку, в процессе обучения животного следует различать три фазы. 1. Вначале дождевой червь одинаково часто поворачивает в оба боковых коридора, однако постепенно он приучается избегать удара током; это пока выражается в том, что червь, прикоснувшись к проволочкам, поворачивает назад и не пытается ползти в запретном направлении. 2. Во второй фазе червь, находящийся в месте разветвления путей, повернув в сторону, где возможен удар током, и не прикасаясь к проволочкам, ощупывает (будто бы колеблясь) смежную с ними область и отползает. Возможно, что животное вблизи проволочек воспринимает какие-то влияния — термические, химические или другие. Эти сопровождающие электрический разряд раздражители, на которые червь раньше не реагировал, приобрели для него определенное значение вследствие подкрепления их током. Их можно назвать условными раздражителями. 3. В третьей фазе наблюдается с самого начала большая точность поворота в разрешенную сторону. Это иллюстрируется приведенными ниже средними данными дрессировки II особей (по Хеку). Черви полза ли в лабиринте 6 раз в день. Указаны порядковые номера проведенных опытов и соответствующие им средние числа неправильных поворотов (ошибок). Опыты....... 1-4041—8081—120 121—160 Ошибки...... 17, 4 14, 0 13, 0 9, 0 Опыты....... 161-200 201—240 Ошибки...... 4, 0 4, 0 В последних фазах дрессировки в 40 опытах подряд черви совершили лишь 4 ошибки. Следующие данные относятся к дрессировке одного червя. Опыты........... 1-40 41—80 81—120 121—160 Ошибки.......... 19 8 4 5 После приобретения червями навыка Хек изменял задачу на противоположную. Приводим данные относительно того же червя, являющиеся продолжением предыдущих.
После изменения задачи червю для ее решения понадобилось гораздо меньше опытов. Ни в одном случае задача не была решена на 100%; реакции червя всегда были приближенными. Тем не менее в этих опытах отчетливо проявляется способность червя к обучению. Червь, уже дрессированный в лабиринте, не терял приобретенного навыка после удаления передних пяти сегментов вместе с мозговым ганглием. Возможна и новая дрессировка червей, которым удалили несколько головных сегментов. По-видимому, навык " приобретается" всей нервной цепочкой животного. Результаты Иеркса и Хека подтверждены Робинзоном (1953), проведшим опыты на пяти особях Lumbricus terrestris, содержавшихся по-одиночке. Он применил усовершенствованный Т-образный лабиринт Иеркса. Проходы лабиринта были выстланы шероховатой бумагой; лабиринт освещался сзади. Сначала червь ползал медленно и часто останавливался. Когда автор при неправильном выборе стал применять удары электрическим током, число неправильных поворотов заметно уменьшилось. Во время дрессировки наблюдалось поведение двоякого рода: 1) усиление отрицательных реакций на обоих концах поперечного прохода, хотя только на одном из них применяли наказание; 2) уменьшение числа случаев пово- Психология дождевого червя 49 рота червя в неправильную сторону уже на перекрестке. Первая из этих двух реакций наступила после 50 пробегов, вторая — после 150 пробегов. Первая реакция представляет собой обусловленную реакцию, вторая же является более поздним избирательным процессом обучения. Автор критикует несколько упрощенное толкование Хека. Малек критикует эти опыты из-за неестественных условий дрессировки. В лабиринте червь находится в совершенно чуждой ему обстановке, что не может не оказать плохого влияния на характер его поведения. Этим, по-видимому, и объясняется тот факт, что приобретение навыка требовало такого большого числа опытов. В естественных условиях оно должно происходить гораздо быстрее. Это же критическое замечание относится и к большинству исследований со втягиванием предметов. Чаще всего опыты проводятся на червях, содержащихся в ящиках, наполненных землей; в таких условиях черви приспосабливаются плохо и часто вообще не отвечают на раздражения. Так, например, Краузе не удалось заставить животных втягивать в норку бумажные треугольники. Образование навыков в течение длительного времени (как в опытах Хека и Иеркса) находится в противоречии с естественным образом жизни животного. Выползший ночью из норки червь, пытаясь втягивать в нее окружающие предметы, часто, несомненно, наталкивается на слишком сильное сопротивление, например в виде растущих на ветвях листьев, зарытой в земле палочки, большого камня и т. д. Реагируя так же медленно, как в опытах Иеркса и Хека, червь должен был бы неделями тащить каждый такой предмет, пока не усвоил бы, что его намерения не исполнимы. По Малеку, ассоциации образуются гораздо быстрее и играют гораздо более значительную роль в жизни животных, чем предполагают. Малек давал дождевым червям лист, держа его рукой за черешок. Червь хватал лист и пытался втянуть его. После первой попытки следовали вторая и третья; порой червь тянул настолько сильно, что лист разрывался. В среднем такие попытки повторяются 10—12 раз, причем всякий раз в разных точках. Перерывы между схватываниями бывают длинными или короткими. Весь период попыток длится 10—15 мин. Однако затем червь оставляет лист и, даже когда ему настойчиво этот лист подкладывают, не попытавшись схватить его, уклоняется в сторону. Если лист продолжают подкладывать, червь просто прячется в норку. Схватывание прекращается на основании ас
социаций, а не вследствие утомления, так как тотчас же после этого червь хорошо тащит другие листья. Попытки продолжаются гораздо дольше, если лист (пусть очень большой и тяжелый) не придерживают и червь может тянуть его. Здесь, впрочем, настойчивость животного является целесообразной, так как часто ему в конце концов удается либо смять, либо разорвать лист и втащить его в норку. Несколько иначе ведет себя червь при втягивании камешков или больших комков земли. Схватив и притащив к норке такой предмет, червь сразу же бросает его, если он не вмещается в норку. Малек давал червям глиняные шарики диаметром 1, 5 см. Черви обычным способом схватывали шарики, но лишь один раз, после чего переставали обращать на них внимание. Краузе тоже приводит несколько подобных наблюдений. Дождевые черви охотно втягивают сосновые иглы, разбросанные в большом числе у норок. Но спустя несколько дней число втягиваемых червями игл значительно уменьшается. Точно так же обстоит дело и с прутиками, но никогда — с листьями. Черви совсем не трогали игл, пролежавших длительное время на газоне рядом с норками. Когда же им дали свежие иглы, они стали их втягивать. Это соответствует наблюдениям Малека, согласно которым дождевой червь, перестав втягивать какой-либо предмет, больше к нему не возвращается. Возможно, что червь узнает этот предмет по оставшейся на нем слизи. Баруха-Рейд (1956) считает результаты Иеркса, Хека и Робинзона достоверными. Его интересовало явление так называемого латентного обучения. Одна особь дождевого червя (Lumbricus terrestris) пребывала в течение 20 час. в Т-образном лабиринте. В это время никакие реакции животного не подкрепляли. Затем исследовали, спустя какое время после начала применения удара электрическим током червь овладеет лабиринтом по сравнению с контрольными особями, к которым удар током применяли с самого начала пребывания их в лабиринте. Наблюдение велось всего на 6 особях (3 подопытных и 3 контрольных). На конце левого прохода лабиринта (запретное направление) пол был выстлан грубой наждачной бумагой. На правом конце находился сосуд с сырой землей и мхом. В конце левого прохода черви получали удар током. Каждый червь совершал 6 пробегов в день. Показатель решения задачи принят условно: 7 правильных реакций из 10. В первой группе (контрольной) условный показатель был достигнут после 45, 37 и 47 пробегов, в по- 50 Ян Дембовский допытной группе — соответственно после 21, 22 и 23 пробегов. Разница была статистически достоверна. В заключение я опишу " сутки дождевого червя". Вырыв норку, животное в продолжение всего дня сидит в ней неподвижно головой ко входу, довольно плотно закрытому листьями или прутиками. В сумерки червь оживляется и приступает к работе. Он выползает из.норки, вытягивая тело во всю длину (максимальное сокращение кольцевых мышц) и цепляясь задним концом за край норки. Передний конец тела совершает круговые движения, несколько приподнимаясь над землей и ощупывая все вокруг. Время от времени тело животного вытягивается в другом направлении и головной конец исследует новые районы. Натолкнувшись на какой-либо предмет, дождевой червь присасывается к нему. Вокруг ротового отверстия находятся мягкие губы, плотно прижимающиеся к данному предмету. Одновременно глотка, выдвинутая вперед в момент схватывания, отодвигается назад, действуя как поршень, создающий отрицательное давление. В результате тубы крепко присасываются к поверхности предмета. Пятясь обратно в норку, червь тащит предмет за собой. Маленький камешек, попадающий в норку, червь вдавливает в стенку, а большой камешек, подтащив к отверстию, бросает. То же самое делает он и с листьями: если после нескольких попыток ему не удается втянуть лист, то червь оставляет его на месте. Таким образом, в течение ночи над норкой скапливаются листья и другие предметы, закрывающие отверстие. Ночью в состоянии максимального растяжения дождевой червь особенно чувствителен ко всяким воздействиям среды, особенно к прикосновениям, толчкам, химическим влияниям и свету. Поэтому наблюдать за червем можно, только соблюдая большую осторожность. Нужно очень медленно двигаться и освещать червей только слабым красным светом. Очень слабый белый свет притягивает дождевых червей. Иногда в лунную ночь наблюдаются далекие путешествия дождевых червей. Однако они неспособны отыскать брошенную ими норку и поэтому с наступлением дня роют новую. Утром черви прячутся в своих норках. Это животное обладает очень разнообразными органами Чувств и на некоторые раздражители реагирует уже при минимальной интенсивности. Дождевой червь имеет различные средства для- познавания присущим ему способом окружающего мира; он может анализировать-влияния внешней среды и накапливать приобретенный опыт. Жизнь червя ка жется нам монотонной и бедной только потому, что мы еще не изучили ее как следует. Очень сложное строение нервной системы, обилие и разнородность связей между ее элементами, изученных лишь в небольшой степени, показывают, что мы имеем дело с животным, которому присущи многообразные восприятия. Ж.И. Резникова ПОВЕДЕНИЕ МУРАВЬЕВ НА КОРМОВОМ УЧАСТКЕ*
ся их " язык". До сих пор неясно, могут ли муравьи использовать дистанционное наведение на источник пищи, подобно пчелам, какое количество информации они могут передавать и какие факторы определяют выбор того или иного способа обмена сведениями. В данной главе приводятся лишь первые подходы к решению этих вопросов, отнюдь не претендующие на полноту исследования. Функционирование такой сложной системы, как многовидовое сообщество муравьев, во многом определяется характером поведения и взаимодействия особей на кормовом участке. Появляется все больше данных в пользу того, что действия муравьев, главным образом, социально обусловлены (Захаров, 1972, 1974, 1975). К настоящему времени многое известно о различных формах координации деятельности внегнездовых рабочих, а также о способах добывания пищи и об особенностях ориентации. Однако за пределами исследований остались некоторые важные вопросы поведения муравьев, познание которых необходимо для разработки концепции сообщества социальных насекомых. Одна из наименее изученных сторон жизни муравьев — индивидуальное поведение особей и роль индивидуума в жизни семьи. До сих пор основное внимание исследователей привлекало групповое поведение. Оценка внутривидовой и межвидовой изменчивости индивидуального поведения муравьев пока практически отсутствует. Нет экспериментальных работ, посвященных исследовательскому поведению муравьев в естественных условиях; в то же время это — важная форма деятельности, присущая всем животным. Многие этологи склонны рассматривать его как фундамент всего поведения (Шовен, 1972). Изучение исследовательского поведения в сравнительно-видовом аспекте может пролить свет на возможности использования биологического потенциала на уровне многовидовых сообществ муравьев. То же касается способности муравьев к научению, поскольку наши представления о сложности задач, с которыми в природных ситуациях сталкиваются муравьи, и о способах их решения еще явно недостаточны. Наконец, едва ли не самой интригующей стороной социальной жизни муравьев являет- * Резникова Ж.И. Межвидовые отношения муравьев. Новосибирск: Наука, 1983. С. 51—91 (с сокр.).
ИНДИВИДУАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ МУРАВЬЕВ Среди немногих работ, посвященных изучению индивидуального поведения муравьев, большинство проведено в лабораторных условиях и посвящено главным образом функциональному разделению особей в семье и различиям в уровнях их активности. Я. Добжанская (Dobrzanska, 1958), используя индивидуальное мечение, впервые поставила ряд экспериментов по выявлению связи поведения муравьев F. polyctena и F. sanguined с выполняемыми ими функциями. Оказалось, что наименее раздражимые особи несут функции, не требующие подвижности; другие выполняют работы, связанные с частой сменой задач и с постоянным активным движением. Г. Веррон (Verron, 1974, 1976) исследовал локомоторную активность муравьев Lasius niger, Lasius flavus и Formica fusca, помещая их на разграфленный манеж и учитывая число делений, пробегаемых каждой особью, а также время, затраченное на передвижение и остановки. Оказалось, что часть особей отличается большой вариабельностью этих этологических признаков, остальных можно условно разделить на сильноактивных (в семье их меньшинство), средне- и низкоактивных. Сходные данные были получены на Tapinoina erraticum в результате наблюдений за транспортировкой куколок из чрезмерно нагретой в прохладную зону (Meudes, 1973). У Myrmica laevinodis исследовались индивидуальные различия в уровне активности и агрессивности (Le Roux A. M., Le Roux С., 1979). Оказалось, что в среднем 50% рабочих совершенно неактивны и не выходят из гнезда, 30% активны, но не агрессивны, а 20% и активны и агрессивны, причем последняя группа может быть еще разделена на малоагрессивных и агрессивных. В естественных условиях индивидуальное поведение муравьев изучалось в плане функциональной дифференциации особей (Oekland, 52 Ж. И. Резникова 1931; Kill, 1934; Stager, 1937; Otto, 1962; Boulig, Janzen, 1969). Так, К. Хорстманн (Horstmann, 1973) выделяет среди внегнез-довых рабочих F. polyctena три профессиональные группы: восходители на деревья, специализированные охотники на почве и сборщики строительного материала. Собственно индивидуальной изменчивости поведения внегнездо-вых рабочих на кормовом участке посвящена только работа Ф. Бернарда (Bernard, 1971), описавшего различия в технике сбора семян у Messor barbara: большинство муравьев таскают семена одно за другим, пробираясь в густых зарослях, 8—9% срезают и тащат в гнездо целый стебелек с 20—60 семенами, и лишь 1—2% сборщиков умеют сбрасывать зерна вниз с вершины холма. Соотношение различных элементов поведения у муравьев разных функциональных групп до сих пор остается неисследованным у подавляющего большинства видов. В частности, лишь в немногих работах применялся метод построения этограмм (Harkness M.L., Hark-ness R.D., 1976; Higashi, 1978; Brandao, 1978). <...> Мы оцениваем индивидуальное поведение муравьев, согласно принципам фиксирования и классификации элементов поведения Е.Н.Панова (1978) по соотношению элементов поведения и, кроме того, по характеру траекторий передвижения на кормовом участке (Резникова, 1974 а, 1977 а; Резникова, Шиллерова, 1978, 1979). Большой вклад в эти исследования внесла О.А. Шиллерова (Богатырева) (1980). Вопросам индивидуального поведения муравьев разных видов посвящена ее дипломная работа (1980). Наблюдения проводились в 1971, 1976—1979 гг. в ассоциациях I и II*. Предварительно большую часть внегнездовых рабочих в выбранных семьях метили индивидуальными метками с помощью цветных нитролаков, смешанных с нитроклеем. Метка держалась на муравьях до полутора месяцев. Код составлялся так, чтобы стирание краски можно было контролировать: например, желтая точка на груди муравья означала, что белой точке на левой стороне брюшка должна соответствовать красная точка на правой. Все кодовые сочетания заносились в журнал, и одновременно с мечением новых муравьев производилось подновление старых меток. Для индивидуального отлова муравьев проворных видов применялись конические колбочки с прорезанным в дне отверстием.
|