Соотношение морфологических и функциональных ароморфозов на примере эволюции поведения беспозвоночных

Ян Дембовский

ПСИХОЛОГИЯ ДОЖДЕВОГО ЧЕРВЯ*

Рассмотрим особую деятельность дождевого червя, заслуживающую большего внимания. Дарвин (1881) в работе, касающейся жизни дождевых червей и их влияния на свойства почвы, впервые обратил внимание на нали­чие у червей своего рода умственной дея­тельности. Он установил, что дождевые черви закрывают отверстия норок разными предме­тами, например камешками, соломинками и в первую очередь — листьями деревьев. При этом листья они втягивают в норку верхуш­кой вперед, а сосновые иглы, растущие пара­ми, тянут за основание. Дарвин в ряде опытов давал дождевым червям бумажные треуголь­ники, которые они втягивали в норку острым углом вперед. Во всех случаях червь направля­ет предмет так, чтобы его было легче втащить в норку. Листья, более узкие у основания, чем у верхушки, червь втягивает основанием впе­ред. По Дарвину, втягивание листьев не явля­ется инстинктом, так как дождевые черви втя­гивают наиболее целесообразным способом бумажные треугольники, с которыми они никогда не сталкивались, а также листья де­ревьев, недавно завезенных в Англию, к ко­торым черви не могли еще приспособиться. Скорее животные, приспосабливаясь, учатся наиболее целесообразному способу втягива-ния, а приобретенную способность передают по наследству своим потомкам. К тому же, ос­троугольные треугольники, втянутые в нор­ку, были запачканы только вблизи острого угла; это показывает, что червь с самого на­чала схватывает треугольник правильно, не делая ненужных попыток в других местах. По-видимому, дождевой червь обладает каким-то чувством формы треугольника. Втягивая со­сновые иглы основанием вперед, черви встре­чают наименьшее сопротивление, так как если бы они втягивали их за одну иглу, то другая оказалась бы поперек норки, и мешала бы втя-гиванию. Кроме того, у основания игл, воз­можно, содержатся какие-то химические ве­щества, оказывающие на червей притягатель­ное действие.

* Дембовский Я. Психология животных. М.: Изд-во Иностр. лит-ры, 1959. С.200—222 (с сокр.)

Несомненно, интерпретация Дарвина яв­ляется фантастичной, ибо доводы, на основа­нии которых он приписал дождевому червю способность к разумным действиям, являют­ся совершенно недостаточными. Тем не менее Дарвин затронул очень интересный вопрос и указал путь к его решению, так как выделил три фактора, которые могут играть роль при втягивании, — форму предмета, сопротивле­ние, возникающее при втягивании, и хими­ческие свойства предмета.

Рис. 1. Опыт Ганель с листом липы

Опыты Дарвина повторила Ганель, под­твердив фактические данные своего великого предшественника, но дав им совершенно иное истолкование. В случае листьев липы форма не играет никакой роли; решающим же факто­ром является химическое различие между ос­нованием листа и его верхушкой. Ганель про­вела очень простой и остроумный опыт. Она вырезала ножницами из липового листа по­добный ему маленький лист, но с верхуш­кой, направленной к первоначальному осно­ванию, и с основанием, направленным в сторону первоначальной верхушки (рис. 1). Если червь руководствуется формой, то он должен тянуть лист за новую верхушку. В действительности же дождевые черви втяги­вали такие листья вперед основанием, хотя со­противление при таком направлении является наибольшим. Ясно, что у первоначальной вер-

Психология дождевого червя 45

хушки находятся какие-то химические веще­ства, притягивающие к себе червя. Если кон­чики пары сосновых игл связать ниткой, то сопротивление при вытягивании за любой конец будет одинаковым. Тем не менее дож­девые черви тянут такие иглы преимуществен­но за основание. Если, связав иглы, одну из них перерезать вблизи точки их соединения (рис. 2), то получится пара игл с противопо­ложными отношениями: первоначальное ос­нование разделено, а первоначальные кончи­ки игл соединены друг с другом. Теперь дождевой червь хватает иглы за кончики;

следовательно он руководствуется формой, по сравнению с которой даже химический раз­дражитель обладает более слабым действием. Остроугольные равнобедренные бумажные треугольники черви схватывают сразу же за вершину. Не признавая у дождевых червей наличия разума и чувства формы, как об этом говорил Дарвин, Ганель пытается толковать эти явления как цепь рефлексов. По ее предпо­ложению, червь систематически ощупывает край треугольника, запоминая при этом неко­торые кинестетические ощущения, являющие­ся, конечно, разными при ощупывании более короткой или более длинной стороны, а так­же при прикосновении к углам после ощупы-вания длинной или короткой стороны. Это толкование не объясняет, откуда червь знает, что, достигнув вершины треугольника после ощупывания длинной стороны, следует ухва­титься за нее. Кроме того, рассуждения Ганель являются довольно абстрактными, так как ав­тор только исследовала предметы, уже находив­шиеся а норке, а самого процесса втягивания не наблюдала и не установила, действительно ли происходит предполагавшееся ею система­тичное ощупывание.

Иордан первый наблюдал дождевых чер­вей во время их работы и не замечал, чтобы черви ощупывали втягиваемые ими предметы. Чаще они схватывают их в первых попавших­ся точках. Автор решительно отрицает целенап­равленность работы червя, рассматривая пос­леднюю с точки зрения теории проб и ошибок.

Мангольд тщательно проанализировал фак­торы, влияющие на работу червя при втягива-нии различных предметов в норку. Что касается листьев, то червь схватывает их за'то место, к которому его голова случайно первый раз при­коснулась. Червь присасывается губами к по­верхности листа и, пятясь в норку, тянет лист за собой. Опирающийся на землю черешок ли­ста действует наподобие руля, направляя вер­хушку листа вперед. Обычно втянуть лист с

первого раза не удается, так как он ложится поперек норки и не сгибается. Червь неоднок­ратно бросает лист, присасываясь к нему в новом месте, каждый раз пытаясь втянуть его. Поскольку сопротивление становится наи­меньшим в тот момент, когда лист направля­ется верхушкой к норке, червь раньше или позже так схватывает лист, что сможет его втя­нуть. Точка прикрепления не выбирается чер­вем; из всех случайных прикреплений только прикрепление за верхушку ведет к цели.

Рис. 2. Опыт Ганель с сосновыми иглами

Кроме того, существует отчетливая разни­ца в химических свойствах между верхушкой и черешком листа. Мангольд отрезал отдельно верхушки листьев вишни и их черешки и вы­сушивал их; затем он отдельно растирал их в ступке в порошок, смешивал каждый порошок с расплавленной желатиной и полученными смесями смазывал концы деревянной палоч­ки: один конец — смесью, приготовленной из черешков, другой — смесью, приготовлен­ной из верхушек листьев. Форма обоих кон­цов палочки, а следовательно, и сопротивление на них были одинаковыми, но химические свойства их, — вероятно, различными. В по­давляющем большинстве случаев дождевые черви втягивали палочки вперед тем концом, который был смазан смесью, приготовленной из растертых верхушек; следовательно, в вер­хушках должно содержаться какое-то химичес­кое вещество, оказывающее на дождевого чер­вя притягательное действие. Втягивание сдвоенных сосновых игл преимущественно за основание объясняется большей легкостью присасывания в этом месте, так как отдель­ная игла слишком тонка для губ червя. Кроме

46 Ян Дембовский

того, существует химический фактор, различ­ный в основаниях и верхушках игл. Мангольд решительно отвергает гипотезу о форме пред­мета как определяющем факторе и не призна­ет решающей роли последовательности раздра­жений, как это предполагала Ганель. Если отдельные части предмета химически разли­чаются между собой, то возникает конкурен­ция между химическим влиянием и влиянием сопротивления. В случае же химически одно­родных предметов червь руководствуется толь­ко сопротивлением.

Исследования Ольги Краузе вносят новые данные в этот вопрос. Автор подтверждает фак­тические результаты предшественников. Осо­бенно важно установление факта, что листья различных деревьев втягиваются преимуще­ственно за верхушку. Применив метод Ман­гольда (измельчение в порошок частей листь­ев и смазывание концов деревянных палочек смесью этого порошка с желатином), автор показала, что в пределах листовой пластинки для дождевого червя не существует замет­ной химической дифференциации. В табл. 1 приведены 6 опытов, в которых разные части листьев липы противопоставлялись в химичес­ком отношении друг другу и чистому желатину.

Из табл. 1 следует, что дождевой червь не отличает верхушек листьев от их оснований, но довольно хорошо отличает верхушки и ос­нования от черешков. Способность отличать верхушки от черешков и основания от череш­ков выражена в более или менее одинаковой степени; следовательно, в листовой пластин­ке не существует химических различий, зато пластинка отчетливо отличается от черешка. Контрольные опыты 4—6 показывают, что

червь хорошо отличает чистый желатин от же­латина, смешанного с любыми растертыми частями листьев. Хуже всего черви различали черешки (опыт 6); следовательно, притягатель­ное действие черешков, как указывалось выше, является самым слабым.

Краузе подробно исследовала фактор сопро­тивления. Она давала дождевым червям втяги­вать прямоугольные полоски, вырезанные вдоль главной жилки листа. Поскольку в пре­делах листовой пластинки нет химических раз­личий, а симметричность полосок исключала также возможность выбора по форме, оставал­ся только фактор сопротивления, так как жил­ка у основания листа значительно толще, чем у верхушки, и не позволяет сминать лист в этом месте. Большинство таких полос втяги­валось верхушкой вперед. Когда же главную жилку срезали так, что ее толщина по всей длине была приблизительно одинаковой, чис­ло полосок, втянутых за основание и за вер­хушку, сравнялось. Точно так же, если чер­вям давать молодые листья липы, еще настолько мягкие, что червь сможет смять их в любом месте, то втягивание за верхушку не будет преобладать. Наконец, автор вырезала из верхних частей листьев липы круги, которые черви втягивали во всех направлениях одина­ково. Все это говорит о решающей роли со- | противления. К таким же выводам приводят и i наблюдения за процессом втягивания. Подоб-

ку их нужно проводить ночью, когда червь | выползает из норки и втягивает различные предметы, и при красном свете, так как вся­кий другой вызывает моментальное возвраще­ние червя в норку. Дождевой червь, как ука-

Таблица 1