Сравнение в химическом отношении различных частей листьев липы и желатина 3 страница

а— опыт 1; б —усредненные кривые по данным опытов IV—XI; 1 — число безошибочных приходов на " ветку" с приманкой; 2—число приходов на " ветки", где муравьи получали приманку при более ранних предъявлениях; 3 — число приходов на " ветки", где муравьи еще не получали приманку

Рис. 6. Обучение муравьев при перемещении приманки в горизонтальной плоскости:

а—время, затраченное муравьями-первонаходчиками на поиски приманки (опыты 1 и I б — посещаемость разных веток муравьями (опыт II); 1 — 3 те же, что на рис. 5

Поведение муравьев на кормовом участке 61

В ходе четвертого опыта поведение мура­вьев резко перестроилось. Время поисков при­манки стало уменьшаться сразу, и после тре­тьего предъявления не менялось до конца опыта (см. рис. 5, б). При этом муравьи почти перестали посещать " ветки", на которых они уже получали сироп, а искали приманку на той " ветке", куда она должна была перемес­титься. Такое положение сохранялось в тече­ние всех последующих опытов, причем во вре­мя 11 -го цикла время поисков приманки на любой " ветке" составляло всего 0, 3—1, 2 мин. Десятидневный перерыв практически не по­влиял на поведение муравьев.

При размещении " веток" в горизонталь­ной плоскости положение не изменилось: му­равьям не потребовалось дополнительного обу­чения. Время, затрачиваемое на поиски приманки, убывало после первого же предъяв­ления (см. рис. 6). По неясным для нас причи­нам для муравьев оказалось трудным находить приманку на " ветке", расположенной под уг­лом 165° к первоначальному направлению, В последнем случае они затрачивали на поиски гораздо больше времени, чем при более ран­них предъявлениях. Это различие несколько сгладилось в ходе последующих опытов, но полностью не было ликвидировано. Что каса­ется направленности посещений, то муравьи сразу же начали делать поправку на переме­щение приманки, несмотря на измененные условия задачи.

В итоге нам кажется, что полученные ре­зультаты можно трактовать как проявление способности муравьев к экстраполяции, т. е. к вынесению известной на отрезке функции за его пределы. Это один из основных качествен­ных критериев, выдвинутых Л. В. Крушинс-ким (1958) для оценки рассудочной деятель­ности животных. Г. А. Мазохин-Поршняков (1974) приводит убедительные доводы в пользу наличия экстраполяции (или предвидения хода событий) у медоносных пчел, опираясь, в ча­стности, на их способность предвидеть путь Солнца по небесному своду. Все это позволяет полагать, что общественные насекомые спо­собны к осуществлению некоторых логических операций на уровне высших позвоночных жи­вотных.

ОБМЕН ИНФОРМАЦИЕЙ НА КОРМОВОМ УЧАСТКЕ

Согласованные действия муравьев на кор­мовом участке невозможны без обмена ин­

формацией о наличии и местонахождении пищи, о появлении свободной, пригодной для обитания территории, о вторжении врагов и т. п. В настоящее время выделяют следующие способы передачи информации у муравьев:

кинопсис (Stager, 1926, 1931)— реакция на визуально воспринимаемые характерные дви­жения других особей; выделение феромонов (Wilson, 1962, 1963), действующих либо как сигналы тревоги (торибоны, не обладающие специфичностью), либо как следовые веще­ства (в большинстве случаев видоспецифич-ные); звуковые (стридуляционные) сигналы (Forel, 1874; Autrum, 1936; Еськов, 1973) и тактильный (антеннальный) код (Wasmann, 1899). Эти средства обмена информацией и спо­собы взаимодействия муравьев на кормовом участке подробно описаны в монографии А. А. Захарова (1972). Этологическим аспектам химической коммуникации посвящены обзор­ные статьи У. Машвитца (Maschwitz, 1975) и Б. Хольдоблера (Hulldobler, 1978).

Г. М. Длусский (1979) систематизировал сведения, касающиеся способов передачи ин­формации муравьями, обнаружившими пищу. Ниже приводятся выдержки из этой статьи, так как она содержит ряд определений, кото­рые будут использоваться в дальнейшем.

Найдя источник пищи, разведчик соверша­ет комплекс маркирующих движений (КМД) — петлеобразные пробежки вокруг находки, которые иногда сопровождаются выделением следовых веществ или стридуляцией. КМД явля­ется следствием возбужденного состояния му­равья и отсутствует у видов с низкой социаль­ной организацией. В ответ на КМД разведчика может происходить самомобилизация фуражи­ров, которые включаются в процесс доставки пищи в гнездо. Это возможно только при доста­точно высокой динамической плотности особей на кормовом участке. Возвращаясь в гнездо, разведчики могут оставлять или непрерывный пахучий след, или запаховые вехи.

В гнезде разведчик передает пищу и совер­шает комплекс действий, активирующих фу­ражиров (КДАФ), который включает тактиль­ные контакты, пробежки по камерам, осциллирующие движения, стридуляцию, вы­деление феромонов. В отличие от КМД КДАФ является комплексом сигналов, специально адресованных другим фуражирам. По мнению автора, этот комплекс действий инстинкти­вен и видоспецифичен, хотя степень выражен­ности его различных компонентов может ва­рьировать в зависимости от степени возбуждения разведчика.

62 Ж. И. Резникова

КДАФ разведчика или особей, контакти­ровавших с ним (активаторов), может выз­вать неспецифическую активацию, т. е. увеличе­ние интенсивности обычных для каждый особи функций. В том числе происходит массовый выход активных фуражиров, что повышает вероятность нахождения пищи. Особой формой является реактивация, т. е. переключение на поиск определенного вида пищи в своем по­исковом участке. У пассивных и некоторой ча­сти активных фуражиров КДАФ вызывает спе­цифическую активацию, т. е. состояние готовности к мобилизации.

Мобилизация Г. М. Длусским определяется как процесс, в результате которого разведчик направляет фуражиров к конкретному участ­ку, где он обнаружил пищу. Автор выделяет следующие типы мобилизации:

1. Мобилизация тандемом: один из фура­жиров пристраивается за разведчиком и, по­стоянно контактируя с ним, доходит до кор­мушки.

2. Киноптическая мобилизация: активиро­ванные фуражиры смотрят, откуда разведчик приносит добычу, а затем идут в том же на­правлении.

3. Мобилизация приводом группы: развед­чик приводит к пище цепочку фуражиров.

4. Мобилизация по следу: активные фура­жиры самостоятельно отыскивают источник пищи по пахучему следу, оставленному раз­ведчиком.

5. Дистанционное наведение — этот способ мобилизации характерен для медоносной пче­лы, а у муравьев он указывается Г. М. Длус­ским как возможный для Messor и Aphaenogaster. разведчик определенными эле­ментами КДАФ передает фуражирам инфор­мацию о направлении, а в некоторых случа­ях — и о расстоянии до источника пищи, и мобилизованные особи находят кормушку, пользуясь этими данными.

Во всех случаях характер реакции фуражи­ров на КДАФ разведчика не безусловен (в от­личие, например, от реакции на феромон тре­воги). Как показано Г. М. Длусским (1975) на Myrmica rubra и Н. Г. Лопатиной.(1971) на ме­доносной пчеле, считывать информацию, со­держащуюся в сообщениях разведчиков, мо­гут лишь предварительно обученные особи. При этом какие именно компоненты КДАФ будут восприниматься особью как сигнал, зависит от того, в каких условиях происходит обуче­ние. Поэтому у разных семей одного вида мо­гут формироваться разные системы регуляции фуражировки.

Факторы, определяющие выбор способов передачи информации. Известно, что в случае сложных механизмов мобилизации у некото­рых видов используется комплекс сигналов. Например, у Crematogaster aschemeadi органи­зация массовой фуражировки обеспечивается тактильными стимулами, наличием пахучего следа и стремлением к следованию за развед­чиком (Leuthold, 1968). Сходные механизмы мобилизации описаны у нескольких видов рода Camponotus и у F. fusca (Holldobler, 1971;

Muglich, Hulldobler, 1975; Traniello, 1976). По мнению М. Меглиха и Б. Хольдоблера (1975), комплекс рекрутирующих сигналов у муравь­ев подсемейства Formicinae включает элемен­ты ритуализованното поведения.

До недавнего времени для каждого вида муравьев описывали более или менее специ­фическую технику рекрутирования. Пока еще очень мало работ, в которых анализируется разнообразие способов передачи информации у одного вида. Так, Б. Хольдоблер и Э. О. Виль­сон (Hulldobler, Wilson, 1975, 1978) выдели­ли пять различных систем мобилизации у аф­риканского муравья-портного Oecophylla logninoda: 1) мобилизация на пищу с исполь­зованием пахучего следа, трофаллаксиса* и тактильных стимулов; 2) мобилизация на но­вую территорию (пахучий след и удары антен­нами); 3) мобилизация на переселение, вклю­чающая транспортировку других особей;

4) ближняя мобилизация на врагов с исполь­зованием пахучего следа и 5) дальняя моби­лизация на врагов, которая обеспечивается со­четанием химических и тактильных стимулов и приводом особей. Добжанские (DobrzanskaJ., Dobrzanski J., 1976) выявили несколько ва­риантов поведения фуражиров Myrmica laevinodis: следование группы мобилизованных муравьев за лидером, продвижение по паху­чему следу без лидера и активацию. Разведчик возвращается в гнездо либо по собственному следу, либо по новому маршруту.

Можно выделить несколько факторов, оп­ределяющих выбор того или иного способа об­мена информацией.

Психофизиологическое состояние развед­чика. Г. М. Длусским и соавторами (Длусский, Волцит, Сулханов, 1979) на примере мура­вьев рода Myrmica впервые описана зависимость эффективности мобилизации от состояния воз­буждения у разведчика. Условно выделено три состояния: А — скорость разведчика мала,

взаимное кормление (прим.

Поведение муравьев на кормовом участке 63

стридуляции нет, оставляет непрерывный след жалом; В — скорость выше, стридулирует из­редка, оставляет след из точек; С — высокая скорость, постоянная стридуляция, след не оставляет. Количество активированных рабо­тах пропорционально степени возбуждения разведчика. На основании своих наблюдений 1 данных М. Каммертс-Трико (Cammaerts-rricot, 1974) авторы полагают, что при раз-шх способах мечения может наблюдаться выделение различных химических веществ и что лед потенциально несет информацию о со-тоянии разведчика.

Отмечено, что активируются только рабо­те, имевшие тактильный (антеннальный) питает с разведчиком или активаторами. Мобилизация происходит лишь после возвращения разведчика, находящегося в состоянии £ ли С. Группа рабочих выстраивается за разведчиком, и он приводит их к кормушке.

В той же работе показано, что способы передачи информации меняются в зависимости

• внешних условий: пахучий след использовался муравьями только для нахождения кормушки в темноте, в других условиях они о не оставляли. Подобное явление обнаружено О. В. Волцит (1979) и у Aphaenogaster bterranea.

По-видимому, степень возбуждения и раз-ведчика, и активированных им фуражиров ределяется также индивидуальными различиями в пороге реакции на воздействие феро-нов. Эта закономерность изучена пока толь-ко Atta texana (Moser, Brownlee, Silver-stein,)8) и у муравьев рода Crematogaster (Blum, пег, 1966). У Crematogaster обнаружена целая схема стереотипов поведения в зависимости от юга реакции особей, причем высшую степень активности демонстрируют мелкие рабочие uthold, Schiunegger, 1973).

Наконец, активность разведчиков может (ественно меняться в разные часы и дни. Так,

•жанскими (DobrzanskiJ., DobrzanskaJ., 1975) описано удивительное состояние " ухода в себя" целых семей Myrmica riibra и Tertamorium

•pitum, когда внегнездовые рабочие не реа-гируют ни на пищевые стимулы, ни даже на появление врагов, по отношению к которым aespitum, как правило, проявляют агрес-сивность.

Индивидуальные различия в способах ори-ентации. Следствием разнокачественности пси-хических возможностей муравьев является, в особенности, их склонность к определенным способам ориентации, что должно отражаться на модальности сообщаемых ими сигналов.

Рис. 7. Картосхема опыта с перемещением ориентиров в секторах V и W кормового участка семьи В лугового муравья:

/ — кормовые пещерки; 2 — пещерки, вблизи которых были поставлены ориентиры;

3 — постоянные маршруты фуражиров

Так, в группах активных фуражиров луго­вого муравья с перекрывающимися поиско­выми участками имеются особи, использую­щие различные ориентиры (Резникова, 1974). Это доказывается экспериментом, проведен­ным в ассоциации 1. В периферийных частях секторов У и W, принадлежащих разным до­рогам гнезда В (рис. 7), были срезаны все рас­тения. Лишив таким образом муравьев наибо­лее вероятных ближних естественных ориентиров, мы расставили рядом с каждой кормовой пещеркой искусственные ориен­тиры: в секторе V — 8 бутылок, оклеенных черной бумагой, в секторе W' — 10 бутылок, оклеенных белой бумагой. Предварительно по­метили групповыми метками 2 тыс. муравьев, посещавших эти пещерки.

Учеты динамической плотности помечен­ных муравьев показали, что спустя два дня их распределение было таким же, как и до опыта. На третий день мы поменяли местами белый и черный ориентиры в точках / и 2 на границе секторов (см. рис. 7). Затем в течение дня не­прерывно фиксировали траекторию каждого помеченного муравья. В первые 3 ч наблюдал­ся переход 36 особей, ранее помеченных в сек­торе V, в сектор W и 14 — в обратном на-

64 Ж.И. Резникова

правлении. Все они направлялись к привыч­ному ориентиру, минуя свою кормовую пе­щерку. До эксперимента не более б муравьев обнаруживались за пределами своего сектора как с той, так и с другой стороны.

Опыт, проведенный в лабораторных усло­виях, где использовались постоянные искус­ственные ориентиры, также показал, что из числа муравьев, посещавших кормушку (око­ло 200 особей), 40—45% особей после переста­новки ориентиров меняли направление дви­жения. Эксперименты с ориентирами высотой 3 и 50 см дали идентичные результаты.

В другом опыте выяснялась роль запаховых меток, оставленных на территории муравья­ми. В 10 кормовых пещерок, расположенных по ходу фуражировочных дорог в секторе W (см. рис. 7), были вставлены воронки из филь­тровальной бумаги с широкими " ворот­ничками", так что муравьи, заходящие в пе­щерку, предположительно могли их метить. Через два дня три воронки оказались испор­ченными, а остальные мы перенесли в " лож­ные пещерки" — углубления, сделанные по ходу дороги на расстоянии 30—40 см от преж­них пещерок (4 — по направлению к гнез­ду, 3 — от гнезда). В настоящих пещерках вме­сто " бывших в употреблении" воронок поставили свежие. К этому времени воронки сами по себе уже не вызывали исследователь­ской реакции муравьев.

В результате зафиксировано 480 посещений ложных пещерок мечеными особями. В 38 слу­чаях муравьи подробно обследовали новые пе­щерки и по нескольку раз забирались внутрь.

В контрольном опыте, в секторе V, экспе­римент проводился по той же схеме, но и в настоящих и в ложных пещерках воронки стояли свежие. Из зафиксированных 320 посе­щений лишь в 4 случаях муравьи пытались проникнуть в ложные пещерки.

Все это позволяет предположить, что часть фуражиров, хотя и небольшая, ориентируется по запаховым вехам — в данном случае нео­бязательно по пахучим следам, но, возмож­но, просто по " запаху пещерки", которым пропитывались воронки.

Таким образом, можно полагать, что в группах муравьев F. pratensis, приуроченных к одной зоне кормового участка, часть особей пользуется небольшими ближними зрительны­ми ориентирами (например, травянистыми растениями), другая часть — более крупными ориентирами (например, деревьями) или све-токомпасной ориентацией, а меньшинство использует запаховые вехи. В целом такое раз­

нообразие способов должно повышать надеж- ' ность действия группы, так как при исчезно­вении или изменении одних ориентиров му-, | равьи, которые пользовались ими, могут переориентироваться за счет подражания ос­тальным особям.

Индивидуальные вариации в системах ори­ентирования, несомненно, должны влиять на выбор разведчиками того или иного способа передачи сведений.

Способы обмена информацией и динами­ческая плотность особей на территории. Зна- чение динамической плотности особей как одного из важнейших факторов, определяю­щих характер взаимодействия особей и соот­ветственно обмена информацией между ними, было впервые выявлено А. А. Захаровым (1972, 1975) на примере Cataglyphis setipes turcomanica. В эксперименте с помощью выгораживания части кормовой территории ему удалось по­высить динамическую плотность особей почти на порядок. Муравьи, которые в естественных условиях вели себя как одиночные охотники, качественно изменили свое поведение: наблю­дались коллективная охота на крупных насе­комых, совместная транспортировка добычи, а также обмен тактильными сигналами, вза­имная чистка и трофаллаксис, что характерно у данного вида только для внутригнездового общения.

Использование разных путей передачи ин­формации в зависимости от динамической плотности особей мы исследовали на примере Camponotusjaponicus atenimus (ассоциация IV). Была выбрана семья с трехсекционным гнез-дом (численностью около 2, 5 тыс. особей). По­ведение фуражиров, обнаруживших источник

Время, ч

рис. 8. Динамика плотности муравьев, Camponotusjaponicus aterrimus на кормушке i в 6м от гнезда::

по оси абсцисс— время после выставления^ кормушки

Поведение муравьев на кормовом участке 65

Рис. 9. Схема опыта по выявлению запахового следа у Camponotus japonicus aterrimus:

1 — гнездо; 2 — кормушка; 3 — спички, предположительно маркированные раз­ведчиком и расставленные нами в ложном направлении; сплошной линией обозначена траектория движения разведчика после того, как были переставлены спички;

штриховой — траектория движения активированных фуражиров

пищи, изучали с помощью кормушек с си­ропом, помещаемых на разном расстоянии от гнезда.

На расстоянии 4—6 м от гнезда динами­ческая плотность особей составляла 0, 30 экз. на 1 дм² в минуту. Здесь разведчик быстро на­ходил пищу и, насытившись, возвращался к гнезду, не используя дорогу. Он кормил встре­ченных у входа муравьев и несколько раз на 1—2 мин заходил в гнездо. При этом, вслед­ствие КДАФ разведчика, происходила специ­фическая активация фуражиров: до 50 особей выходили из гнезда и скапливались в пригнез-довой зоне. Единичные муравьи следовали к кормушке непосредственно за разведчиком, когда он возвращался к пище.

В дальнейшем происходило быстрое накоп­ление фуражиров на кормушке (рис. 8). По­скольку большинство из них приходили туда самостоятельно, мы предположили, что раз­ведчик оставляет пахучий след. Однако при­менение закопченного стекла, на котором разведчик может оставлять следы (Hangartoer, 1969), не дало результатов: на ровном субстрате следы отсутствовали. Более того, стекло, поло­женное на пути к кормушке, препятствовало накоплению на ней муравьев.

Наблюдения за поведением разведчика,

возвращающегося к гнезду, показали, что по пути он несколько раз взбирается на травин­ки и проводит по ним задним концом брюш­ка. Возникло предположение, что он таким образом маркирует высокие предметы с по­мощью следового феромона.

Для проверки мы поставили следующий эксперимент: на квадрате 2, 5х5 м, в дальнем конце которого располагалась кормушка, после тщательного удаления всей растительности были густо расставлены спички (на расстоя­нии 0, 5 см одна от другой). Когда разведчик возвращался от кормушки в гнездо, каждая спичка, на которую он взбирался, заменялась новой, а спички, предположительно помечен­ные разведчиком, мы расставляли в ложном направлении — под углом 90° по отношению к линии, соединяющей гнездо и кормушку (рис. 9). Таких спичек было 7—10 на пути к гнезду и 2—3 возле самой кормушки.

Оказалось, что при повторном выходе из гнезда разведчик начинает петлять, затрачи­вая на поиски приманки значительно больше времени, чем в обычной ситуации, но не идет в ложном направлении и находит кормушку. Напротив, активированные им фуражиры, выйдя из гнезда, движутся в том направле­нии, куда указывают помеченные разведчи­ком спички (см.рис. 9).

В четырех повторностях, когда помеченные спички были расставлены то с правой, то с левой стороны от кормушки, мы наблюдали продвижение в этих направлениях групп чис­ленностью от 8 до 15 особей. Поскольку мура­вьи в таких случаях не находят пищу, они рас­сеиваются по участку, возвращаются в гнездо и затем идут уже по верному следу, заново проложенному разведчиком. След действует недолго: спустя 30—40 мин фуражиры, побы­вавшие на кормушке, часто отклоняются от прямого пути, но зато бегут быстрее. На пос­леднем этапе перестановка спичек, помечен­ных разведчиком при первых рейсах, не при­водит к дезориентации фуражиров.

Можно полагать, что разведчик при пер­вом же рейсе пользуется не только пахучим следом, но и зрительными ориентирами. Фура­жиры, выходящие из гнезда, вначале идут по следу или непосредственно за разведчиком, а затем запоминают и другие ориентиры. <...>

Иной способ привлечения фуражиров к пище использовался тогда, когда кормушка находилась далеко от гнезда (на расстоянии 7—10 м). Динамическая плотность особей здесь составляла 0, 15 — 0, 08 экз. на 1 дм² в минуту. В данном случае разведчик, возвращаясь к гнез-

ду, всегда пользовался дорогой. По дороге же он приводил из гнезда группу фуражиров (до 6 особей). Они двигались друг за другом " гусь­ком", причем постоянно касались антенна­ми брюшка впереди идущего муравья. Такие цепочки муравьев мы неоднократно наблю­дали на фуражировочных дорогах и вне опы­та: обычно это связано с приводом новых фуражиров к дальним колониям тлей.

В опыте с кормушкой накопление на ней муравьев происходило медленно: за один пе­риод фуражировочной активности (3—4 ч) раз­ведчик успевал привести не более двух групп фуражиров. Муравьи, которые следовали за разведчиком, сами никого не мобилизовали.

В том варианте, когда кормушка находи­лась в периферийной зоне (10—15 м от гнез­да), мобилизации на пищу не происходило. Динамическая плотность фуражиров составляла не более 0, 03 экз. на 1 дм² в минуту, поэтому каждая особь действовала на кормовом участ­ке самостоятельно.

Таким образом, для мобилизации фуражи­ров Camponotus japonicus atem'mus на пищу не­обходимым условием является достаточно вы­сокая плотность фуражиров на участке. Видимо, противоречие между сведениями П. И. Мариков-ското (1958), наблюдавшего массовую мобили­зацию у С. herculeanus, и А. А. Захарова (1972), который зафиксировал ее отсутствие, объясня­ется очень низкой динамической плотностью особей в последнем случае (менее 0, 01 экз./дм² в 1 мин).

В наших опытах выяснено, что динамичес­кая плотность особей определяет также выбор одного из двух способов обмена информацией, каждый из которых характеризуется высокой специфичностью.

Дистанционное наведение и вопрос о языке. Феномен дистанционного наведения был впервые описан К. Фришем (Frisch, 1923) у медоносной пчелы (" язык танцев") и с тех пор привлекал внимание многих исследовате­лей. Обзор литературы и детальный физиологи­ческий анализ сигнальной деятельности пчел можно найти в монографии Н. Г. Лопатиной (1971). В последнее время возникли разногласия относительно того, в какой степени танец дей­ствительно используется для передачи инфор­мации о местонахождении корма. Появилось мнение о преобладающей роли запаха в про­цессе мобилизации пчел. Исследования, посвя­щенные этому вопросу, обсуждаются в обзо­рах А. Веннера (Wenner, 1971) и Дж. Гоулда (Gould, 1975, -1976).

Резкая критика гипотезы " языка танцев" со­

держится в статье Р. Розина (Rosin, 1980). Автор считает, что принятие данной гипотезы проти­воречит канону Л. Моргана (Morgan, 1894), со­гласно которому нужно стараться объяснить дей­ствия животных без привлечения проявлений высших психических способностей. Один из ос­новных доводов Р. Розина состоит в том, что молодые сборщицы находят источник корма по запаху. На наш взгляд, это лишь подтверждает вывод Н. Г. Лопатиной (1971) о том, что для считывания содержащейся в танце информации необходимо накопление опыта.

В какой мере можно сравнивать сигналь­ную деятельность пчел, муравьев и других животных с языковым поведением? Сам по себе вопрос о природе языка сейчас оживлен­но дискутируется в связи с недавно открыты­ми способностями шимпанзе к общению с по­мощью амслена — системы жестов, которой пользуются глухонемые (Gardner R. А., Gardner В. Т., 1969), и графических символов. Вслед за Ю. Линденом (1981), который удач­но популяризовал эти исследования, можно считать, что беспримерный эксперимент Гарднеров выводит нас за рамки парадигмы, обусловливавшей до сих пор наши представ­ления о коммуникации животных и человека. Похоже, что человекообразные обезьяны дей­ствительно могут пользоваться языком: на ам-слене они составляют предложения, придумы­вают собственные слова, шутят и ругаются. Естественно, возникает острый интерес к про­блеме и определению языка вообще.

Среди многочисленных описаний языка наиболее удобной представляется концепция, предложенная известным американским язы­коведом Ч. Хоккетом. В своей книге " Курс со­временной лингвистики" (цит. по Ю. Линде-ну, 1981) он приводит семь ключевых свойств языка: двойственность, продуктивность, про­извольность, взаимозаменяемость, специали­зация, перемещаемость и культурная пре­емственность. Он приписывает танцам пчел, в отличие от способов общения многих других животных, максимальное число свойств, т. е. все, за исключением культурной преемствен­ности.

Действительно, согласно господствующе­му мнению, язык танцев полностью генети­чески детерминирован (Wilson, 1972; Menzel, Erber, 1978). Однако данные Н. Г. Лопатиной (1971) свидетельствуют о том, что и для счи­тывания информации и для формирования танца большое значение имеет образование пространственного и временного стереотипа условных связей.

поведение' Муравьев на кормовом участке

В отношении муравьев большинство ис­следователей до сих пор сходились на том, что их коммуникативная система генетически детерминирована (инстинктивна) и соответ­ственно сигнальное поведение и ответы по­чти постоянны у всех особей данного вида (Wilson, 1972). Совершенно иную гипотезу выдвинул Г. М. Длусский (1981). Он предпо­ложил, что у общественных насекомых име­ется два типа коммуникативных систем. В первую группу входят детерминированные (инстинктивные) системы, обеспечивающие выполнение наиболее важных для жизни се­мьи функций: поиск особей противоположного пола, защита гнезда, обмен пищей, детер­минация каст и в ряде случаев, возможно, организация групповой фуражировки. Ко вто­рой группе относятся лабильные коммуни­кативные системы, основанные на способ­ности насекомых к обучению.

В подтверждение этой гипотезы автор по­ставил несколько серий экспериментов с груп­пами муравьев Myrmica rubra, которые содер­жались в разных условиях; в темноте и на свету, с дозированным белковым и углевод­ным кормом и с неограниченным количеством пищи. Всем семьям в конце эксперимента пред­лагалась одинаковая новая задача — " экзамен". Оказалось, что у семей, составленных из моло­дых рабочих, сформировались разные систе­мы организации групповой фуражировки, в зависимости от заданного в эксперименте режима кормления. Многие компоненты фу-ражировочной деятельности, в частности, спо­собность муравьев воспринимать пахучий след как сигнал, оказались не детерминированны­ми, а сформированными в процессе обучения. Наличие таких лабильных коммуникативных систем у муравьев в принципе позволяет по­ставить вопрос об языковом поведении.

Немаловажное значение для характеристи­ки языка имеет количество информации, ко­торую могут передать животные. По мнению Э. О. Вильсона (1972), пчелы способны пере­дать около трех бит информации о расстоянии и около четырех бит — о направлении полета. Насколько нам известно, пока отсутствуют эксперименты, оценивающие максимальное количество информации, получаемой из язы­ка танцев.