цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
пОСТОЯННАЯ ВРЕМЕНИ
|
|
Нарастание и спад потенциала происходит по экспоненциальной кривой, как показано на рис. 7.2В. Фаза роста описывается уравнением:
где t — время от начала импульса. Постоянная времени t равна произведению RC. Это время, за которое потенциал возрастает
Глава 7. Нейроны как проводники электричества 131
| Рис. 7.2. Влияние емкости на временной ход изменения потенциала. (А) Потенциал, создаваемый прямоугольным скачком тока в цепи, содержащей исключительно резисторы. (В) В цепи, состоящей из одних емкостей, скорость изменения потенциала пропорциональна величине прилагаемого тока. (С) Ток в цепи, содержащей как резисторы, так и емкости. (D) Электрическая схема из рис. 7.1С с добавлением удельной емкости мембраны. Fig. 7.2. Effect of Capacitance on Time Course of potentials. (A) Potential (V) produced by a rectangular pulse of current (i) in a purely resistive network. Voltage is proportional to, and has the same time course as, the applied current. (B) In a purely capac itative network the rate of change of voltage is proportional to the applied current. (C) In a combined RC network the initial surge of current is into the capacitor (i c); by the end of the pulse all of the current flows through the resistor (i R). Voltage rises to the final value i R exponentially with time constant t = RC. After termination of the current pulse, the capacitance discharges through the resistance with the same time constant and ic and i R are equal and opposite. (D) Electrical model of a cable as in Figure 7.1C, but with membrane capacitance per unit length (cm) added. | 
|
до 63 % (1 - 1/ e) своего максимального значения. Спад напряжения тоже экспоненциален, с той же постоянной времени. Ток через резистор, i R, должен изменяться во времени по тому же закону, что и напряжение. Следовательно, на фазе роста ток начинает расти от нуля до своего максимального значения i. Емкостной ток, наоборот, начинается с величины i и спадает до нуля по экспоненте с той же постоянной времени. По завершении импульса, поскольку внешнего источника тока нет, единственным током на резисторе будет ток, генерируемый напряжением на конденсаторе. Следовательно, ток на резисторе равен по величине емкостному току и противоположен ему по направлению, как показано на рисунке.
Вышеописанную цепь, состоящую из параллельно соединенных резистора и конденсатора, можно использовать для описания сферической нервной клетки, аксон и дендриты которой настолько малы, что их вкладом в электрические свойства клеток можно пренебречь. В эквивалентной цепочке для аксона или мышечного волокна как емкость мембраны, так и ее сопротивление распределены по всей длине волокна, как показано на рис. 7.2D. Емкость мембраны на единицу длины ст (измеряемая в мкФ/см) зависит от удельной емкости на единицу площади Сm (в мкФ/см2) по формуле сm = 2pаСт, где a — радиус волокна.
Постоянная времени мембраны сферической клетки или волокна (tm = RтСт) не зависит от размера клетки или волокна. Причина этого в том, что увеличение радиуса (а следовательно, и площади поверхности мембраны) влечет за собой не только увеличение емкости, но и соответствующее снижение сопротивления, так что произведение двух величин не меняется. Поскольку показано, что величина Ст приблизительно одинако-
132 Раздел II. Передача информации в нервной системе
| Рис. 7.3. Распространение потенциала вдоль аксона омара, регистрируемое с помощью поверхностного электрода. Fig. 7.3. Spread of Potential along a lobster axon, recorded with a surface electrode. A rectangular current pulse is applied at 0 mm, producing an electrotonic potential. With increasing distance from the site of current injection, the rise time of the potential change is slowed and the height of the plateau attenuated. (After Hodgkin and Rushton, 1946.) |
ва для всех нервных и мышечных волокон (1 мкФ/см2), то величина τ является удобным параметром, характеризующим удельное сопротивление мембраны для данной клетки. Постоянная времени — это третий параметр, который, наряду с входным сопротивлением и постоянной длины, характеризует поведение аксона. Диапазон значений постоянной времени в различных типах нервных и мышечных клеток составляет от 1 до 20 мс.