яРСДНОЕДХЪ

цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ

йюрецнпхх:

юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ






гЕОМЕТРИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ И БЛОК ПРОВОДИМОСТИ






Модель простого однородного кабеля хорошо описывает немиелинизированный аксон,


Глава 7. Нейроны как проводники электричества                                       137

Рис. 7.6. Распределение натриевых и калиевых ионных каналов в миелинизированных аксонах. (А) Натриевые (1) и калиевые (2) каналы в седалищном нерве крысы. (В) Перераспределение натриевых каналов после демиелинизации бокового нерва золотой рыбки: (а) миелинизированный аксон, (b) 14 дней после демиелинизации, (с) 21 день после демиелинизации. Fig. 7.6. Distribution of Sodium and Potassium Channels in myelinated axons. (A) In rat sciatic nerve, sodium channels (2) are tightly clustered in the node of Ranvier, and potassium channels (1) are sequestered in the paranodal region. Note the sharp decrease in axon diameter within the node. (B) Disruption of sodium channel distribution after demyelination of goldfish lateral-line nerve. In the myelinated axon (a), sodium channels are concentrated at the node (arrow). Fourteen days after the beginning of demyelination (b), sodium channels appear in irregular patches. At 21 days (c), more patches have appeared, distributed along the length of the nerve. (A after Rasband et al. 1998, kindly provided by P. Shrager; В after England et al. 1996, kindly provided by S. R. Levinson.)

но отнюдь не целый нейрон с телом, развитыми дендритными разветвлениями и многочисленными ветвями аксона. Сложная пространственная организация нейронов предоставляет многочисленные варианты блока проведения импульсов. В частности, проведение прервется в любом расширяющимся участке дендрита, поскольку активированная потенциалом действия мембрана в тонком участке не сможет предоставить достаточного деполяризующего тока для надпороговой активации мембраны с большей площадью в соседнем участке. Такая ситуация может возникнуть в месте раздвоения дендрита, когда активная мембрана нераздвоенного участка должна предоставить достаточное количество тока, чтобы деполяризовать два последующих участка. В нормальных условиях один импульс проходит через такое разветвление, однако при повторном раздражении может возникнуть блок. К блоку могут привести и другие факторы: в сенсорных нейронах пиявки, например, к нарушению проводимости может привести повторная гиперполяризация за счет увеличения электрогенной активности натриевых насосов (глава 15), а также благодаря долговременному увеличению калиевой проницаемости, которое также способно повысить порог возбуждения 20) - 22).

В миелинизированных периферических волокнах фактор надежности проведения приблизительно равен 5: это означает, что ток из активного перехвата Ранвье создает деполяризацию на следующем перехвате, которая в 5 раз превышает пороговый уровень. В местах разветвления дендритов фактор надежности снижается. Также, на тех участках, где заканчивается миелиновая оболочка (например, ближе к концу моторного нерва), ток из последнего перехвата распределяется на большую площадь немиелинизированной мембраны нервного окончания, и, следовательно, производит меньшую деполяризацию, чем в перехватах Ранвье. Возможно, именно по этой причине последние межперехватные участки перед немиелинизированным окончанием обычно бывают несколько короче: благодаря этому большее количество перехватов сможет принять участие в деполяризации нервного окончания 23).


138                                     Раздел И. Передача информации в нервной системе

Рис. 7.7. Распространение потенциала действия в дендритах. (А) Отведения от клетки Пуркинье в мозжечке, полученные внедрением электрода в указанных местах и инъекцией через него деполяризующего тока. Ответы на деполяризацию, созданную (а) ближе к краю дендритного дерева, (b) и (с) в средних положениях и (d) на соме клетки. (В) Проведение в пирамидальной клетке коры, (а) Небольшая деполяризация пассивно распространяется к соме и вызывает в ней потенциал действия. (b) Более высокий уровень деполяризации вызывает кальциевый потенциал действия в дендрите.   Fig. 7.7. Spread of Action Potentials in Dendrites. (A) Records from a cerebellar Purkinje cell obtained by impaling the cell at the indicated locations and passing a depolarizing current through the electrode. Near the end of the dendritic tree (a), depolarization produces long-duration calcium action potentials. In the cell soma (d), a steady depolarizing current produces high-frequency sodium action potentials, interrupted periodically by calcium action potentials. At intermediate locations (b and c), depolarization produces calcium action potentials in the dendrite. Accompanying sodium action potentials, generated in the soma, spread passively into the dendritic tree and die out after a short distance. (B) Conduction in a cortical pyramidal cell. The cortical cell dendrite is depolarized by activating distal excitatory synapses, (a) Moderate depolarization of the dendrite is attenuated as it spreads to the soma, where it initiates an action potential. The action potential then spreads back into the dendrite. (b) Larger depolarization produces a calcium action potential in the dendrite that precedes action potential initiation in the soma. (A from Llinà s and Sugimori, 1980; В after Stuart, Schiller, and Sakmann, 1997.)

оНДЕКХРЭЯЪ Я ДПСГЭЪЛХ:

mylektsii.su - лНХ кЕЙЖХХ - 2015-2024 ЦНД. (0.008 ЯЕЙ.)бЯЕ ЛЮРЕПХЮКШ ОПЕДЯРЮБКЕММШЕ МЮ ЯЮИРЕ ХЯЙКЧВХРЕКЭМН Я ЖЕКЭЧ НГМЮЙНЛКЕМХЪ ВХРЮРЕКЪЛХ Х МЕ ОПЕЯКЕДСЧР ЙНЛЛЕПВЕЯЙХУ ЖЕКЕИ ХКХ МЮПСЬЕМХЕ ЮБРНПЯЙХУ ОПЮБ оНФЮКНБЮРЭЯЪ МЮ ЛЮРЕПХЮК