цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
мИЕЛИНИЗИРОВАННЫЕ НЕРВЫ И САЛЬТАТОРНАЯ ПРОВОДИМОСТЬ
|
|
В нервной системе позвоночных нервные волокна большего диаметра обычно миелинизированы. На периферии миелин образуют шванновские клетки, а в ЦНС — олигодендроциты (глава 8). Эти клетки плотно облегают нейроны, обвиваясь вокруг них. Мембраны так плотно соприкасаются друг с другом, что цитоплазма выдавливается из зазора между ними, в результате чего образуются тесно упакованные спиральные мембранные «обертки» (глава 8). Количество оберток (ламелей) варьирует от 10-20 до 160 5). Наличие 160 ламелей означает, что между плазматической мембраной аксона и внеклеточной жидкостью последовательно располагается 320 мембран. Таким образом, эффективное сопротивление мембраны возрастает в 320 раз, и во столько же раз снижается мембранная емкость. Миелин составляет обычно от 20 до 40 % общего диаметра волокна. Миелиновая оболочка прерывается через равные промежутки так называемыми перехватами Ранвье, в которых собственная мембрана аксона не покрыта миелином. Расстояние между перехватами обычно в 100 раз превосходит внешний диаметр волокна и составляет от 0, 2 до 2 мм.
Функция миелиновой оболочки состоит в том, чтобы обеспечить протекание тока главным образом в перехватах, благодаря высокому сопротивлению и низкой емкости миелинизированных участков мембраны между ними. В результате возбуждение перемешается скачкообразно от перехвата к перехвату, и скорость проведения при этом значительно возрастает. Такое импульсное проведение получило название сальтаторного (от латинского saltare — прыгать). Сальтаторное проведение не означает, что потенциал действия может протекать лишь в одном перехвате Ранвье в каждый отдельно взятый момент. В то время как возбуждение распространяется на очередной перехват, многие предыдущие перехваты по-прежнему пребывают в активированном состоянии. Миелинизированные аксоны не только проводят возбуждение быстрее немиелинизированных, но и способны проводить импульсы более высокой частоты в течение более долгого времени. Эти преимущества следует отнести на счет еще одного последствия миелинизации, а именно того, что в процессе проведения импульса меньшее количество натрия и калия проникает через мембрану, поскольку регенеративные процессы протекают в основном в перехватах Ранвье. Следовательно, меньше метаболической энергии затрачивается на поддержание внутриклеточных ионных концентраций.
Сальтаторное проведение впервые продемонстрировали в 1941 году Тасаки 6) и, позднее, Хаксли и Штемпфли 7), которые регистрировали ток в перехватах и межперехватных участках. Подобный эксперимент на изолированном миелинизированном аксоне показан на рис. 7.5. Нерв помешен в три ванночки с растворами солей, средняя из которых
Глава 7. Нейроны как проводники электричества 135
| Рис. 7.5. Ток, протекающий в миелинизированном волокне. (А) Перехват Ранвье расположен в средней ванночке (номер 2). (В) В средней ванночке находится межпе рехватный участок. | 
|
Fig. 7.5. Current Flow through a Myelinated Axon. A single myehnated axon passes through two air gaps that create three compartments not linked by extracellular fluid. During the propagated action potential currents into and out of the center compartment (2) flow through the resistor (R); the voltage drop across the resistor provides a measure of the current. (A) A node of Ranvier is in compartment 2. Initially, as the action potential approaches and the node is being depolarized, current flows through the resistor from compartment 2 to compartment 1 (upward deflection); when threshold is reached at the node, a large inward flux follows and the current is reversed. (B) An internode is in the center compartment and there is only outward current flow from the compartment, with no inward current, as the action potential first approaches and then leaves the internodal segment (After Tasaki, 1959.)
была более узкой и отделялась от остальных воздушными прослойками с высоким сопротивлением. Ванночки соединены между собой внешней электрической цепью, как показано на рисунке, благодаря чему ток не прерывается воздушными прослойками, но протекает из центральной ванночки через резистор (R). Падение напряжения на резисторе позволяет измерить величину и направление токов.
В первом опыте (рис. 7.5А) в центральной ванночке находился перехват Ранвье. В результате раздражения нерва ток сначала вытекает из перехвата наружу и обратно в сторону активного участка (восходящая часть кривой) по мере того, как перехват деполяризуется до порогового уровня. Затем следует входящий ток (нисходящая часть кривой), протекающий в ходе генерации потенциала действия. Если в средней ванночке располагался миелинизированный (межперехватный) участок аксона (рис. 7.5В), то входящий ток отсутствовал, и регистрировали лишь небольшие отклонения за счет емкостного и резистивного токов из средней ванночки в направлении возбужденных участков. Подобные опыты подтвердили, что входящего тока, а следовательно и регенеративного процесса в межперехватных участках нет.
Изощренные методы регистрации сальтаторного проведения в нерассеченных аксонах млекопитающих были разработаны Бостоком и Сирсом 8). Эти методы позволяют измерять как входящие токи в перехватах, так и продольные токи в межперехватных участках, давая возможность точно определить положение перехватов Ранвье и расстояния между ними.