цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
Sect; 3. Проведение в дендритах
|
|
Независимо от геометрического строения, порог возбуждения некоторых участков мембраны нейрона ниже, чем у других. Впервые это было отмечено Экклсом24) и коллегами. Они обнаружили, что при деполяризации потенциал действия сначала зарождается в области аксона, расположенной между телом клетки и первым межперехватным участком, а затем распространяется по аксону, а также назад в тело клетки и в дендриты. Примерно в то же время Куффлер и Айзагир показали, что деполяризация мембраны дендритов рецепторов растяжения рака вызывает потенциал действия не в самих дендритах, а в теле клетки или около него25). Подобные наблюдения привели ученых к мысли о том, что дендриты не способны к возбуждению и служат лишь для пассивного проведения сигналов от дендритных синапсов до начального сегмента аксона. Гипотеза эта возникла вопреки большому количеству данных, противоречащих ей. Например, ранние опыты с внеклеточной регистрацией в моторной коре млекопитающих, проделанные Ли и Джаспером, убедительно продемонстрировали, что потенциал действия способен распространяться по ден-
Глава 7. Нейроны как проводники электричество 139
| Рис. 7.8. Щелевые соединения между нейронами. (А) Соединение между двумя дендритами указано стрелкой. (В) Расколотая после заморозки пресинаптическая мембрана; скопления частиц, образующих щелевые соединения, показаны стрелками. (С) Одно из мест скопления частиц при большем увеличении. (D) Отдельные коннексоны, пронизывающие пространство между клетками. Fig. 7.8. Gap Junctions between neurons. (A) Two dendrites (labeled D) in the inferior olivary nucleus of the cat are joined by a gap junction (arrow), shown at higher magnification in the inset. The usual space between the cells is almost obliterated in the contact area, which is traversed by cross-bridges. (B) Freeze-fracture through the presynaptic membrane of a nerve terminal that forms gap junctions with a neuron in the ciliary ganglion of a chicken. A broad area of the cytoplasmic fracture face is exposed, showing clusters of gap junction particles (arrows). (C) Higher magnification of one such cluster. Each particle in the cluster represents a single connexon. (0) Gap junction region, showing individual connexons bridging the gap between the lipid membranes of two apposed cells. (A from Sotelo, Llinâ s, and Baker, 1974; В and С from Cantino and Mugnam, 1975; 0 after Makowski et al., 1977.) | 
|
дритам пирамидальных клеток, от тела клетки к поверхности коры со скоростью проведения около 3 м/с 26).
Дендритные потенциалы действия, обусловленные регенеративными натриевыми и кальциевыми токами, обнаружены во многих типах нервных клеток. В мозжечке клетки Пуркинье способны генерировать не только натриевые потенциалы действия в области сомы, но и кальциевые потенциалы действия в дендритах27). Как показано на рис. 7.7А, дендритный кальциевый потенциал действия успешно достигает тела клетки. Соматический потенциал действия, напротив, не распространяется по всему дендритному дереву, но пассивно проникает в него лишь на короткие дистанции.
Как и в клетках Пуркинье, в пирамидальных клетках коры наблюдаются натриевые потенциалы действия, обычно возникающие в начальных участках аксона. В удаленных дендритах этих клеток было показано наличие кальциевых потенциалов действия 28· 29). Ответ пирамидальной клетки на деполяризацию, вызванную активацией возбуждающих синапсов (глава 9) на удаленных дендритах, показан на рис. 7.7В. Небольшая синаптическая активация (рис. 7.7В, а) вызывает деполяризацию дендритов, которая пассивно распространяется к соме. Эта деполяризация вызывает в соме потенциал действия, который распространяется обратно в дендрит. Более сильная синаптическая активация (рис. 7.7В, b) приводит к генерации собственного потенциала действия в дендрите, возникающего раньше соматического.
Несмотря на обширные данные о регенеративной активности в дендритах, общее представление об аксонном холмике как о наиболее возбудимой части клетки по--прежнему сохраняется30).
Очевидно, что распространение потенциала действия в дендрите представляет собой гораздо более сложный процесс, чем в
140 Раздел II. Передача информации в нервной системе
аксоне. Во-первых, в аксоне справедливо допущение, что подпороговые изменения потенциала не влияют на пассивные свойства мембраны. В дендритах, напротив, это допущение невозможно благодаря наличию целого ряда потенциалзависимых проводимостей, кроме тех, что обычно участвуют в генерации потенциала действия. Положение еше более усложняется тем, что в дендритном дереве потенциалы действия соседствуют с синаптическими потенциалами. Например, фактор надежности обратного распространения потенциала действия из сомы зависит от входного сопротивления различных ветвей; входное сопротивление, в свою очередь, зависит от степени активности возбуждающих и тормозных синапсов. Таким образом, обратное распространение возбуждения в дендриты зависит от синаптической активности31)-33). В то же время поведение потенциалзависимых синаптических токов будет меняться в зависимости от обратного распространения возбуждения 34). Процесс понимания этих сложных процессов синаптической интеграции и обработки сигналов находится еше в самом начале.