цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
аССОЦИАТИВНАЯ ДВИГАТЕЛЬНАЯ КОРА
|
|
Вторичная или ассоциативная моторная кора состоит из премоторной зоны (поле 6 по Brodmann), которая лежит впереди и несколько латеральнее зоны М1, и дополнительной моторной зоны, также находящейся впереди от М1 (рис. 22.18). Обе эти зоны организованы соматотопически91· 92) (хотя и не так четко как M1) и получают входы от сенсорных ассоциативных зон (задние париетальные поля 5 и 7). Премоторный комплекс находится под сильным влиянием со стороны мозжечка, а дополнительная моторная зона связана с базальными ганглиями. Движения, вызванные электрической стимуляцией премоторной и дополнительной ассоциативных зон являются достаточно сложными и часто вовлекают мышцы с обеих сторон тела.
Глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля 507
рис. 22.19. (См. цветную вклейку после с. 640.)[Ю6] Функциональная ядерно-магнитная томография двигательной коры человека, активированной во время письма. Каждое изображение коры кодировано в цвете, показывающем области, в которых повышена активность. Четыре верхних изображения показывают активность, когда палец ноги использовался для изображения зигзага (левая пара) или имени субъекта (правая пара). Четыре нижних изображения построены по тому же принципу, но для письма с использованием пальцев руки. Процедура вычитания изображений, результат которого показан на двух левых рисунках, позволила вычислить области, активируемые во время подписывания своего имени, независимо от того, пальцы ног или рук были для этого использованы. Активной оказалась премоторная кора в области представительства кисти, так же как ассоциативная соматосенсорная кора и область латерального мозжечка
Fig. 22.19. Functional MRI of Human Motor Cortex activated during signature writing. Each cortical image is color-coded to indicate areas in which activity is higher than at rest. The upper four images show activity when the toe was used to write a zigzag (left pair) or the subject's name (right pair). The bottom four images are arranged similarly for writing with the finger. Subtractive analysis was used to construct the two images on the right which show areas that were activated during writing of the signature, whether finger or toe was used. The premotor cortex in the region of the hand representation was active, as well as the somatosensory association cortex and a region of the lateral cerebellum. (From Rijntjes et al., 1999.)
Связанная с движениями активность наблюдалась в обеих этих зонах при анализе мозга человека методом позитронно-эмиссионной томографии93). Обе зоны дают соматотопические проекции в первичную моторную зону. Предполагается, что вместе с сенсорными полями, такими как задняя париетальная область, премоторная и дополнительная моторная кора принимают участие в планировании или программировании двигательных актов94)--96).
Яркий пример программирования движений премоторной корой заключается в разных способах, которыми человек может поставить свою подпись. Обычно эта процедура у большинства людей достигает совершенства и выполняется доминирующей рукой. Однако эта двигательная программа может быть перенесена на совершенно другую группу мышц. Так, Эдриан97) показал, что после того, как вы научились ставить свою подпись, вы можете сделать это даже, если держите карандаш между пальцами ног! Это значит, что в двигательной системе должна быть размещена программа выполнения подписи, вне связи с какой-то определенной группой мышц. Методом магнитно-резонансной томографии была проанализирована активность мозга во время выполнения подписи пальцами рук или ног. Эта активность сравнивалась с выполнением случайной двигательной программы (нарисовать зигзаг)98). Оказалось, что при выполнении подписи была активирована премоторная кора в участке, контролирующем кисть, причем независимо от того, исполнялась ли подпись действительно рукой или ногой (рис. 22.19). Итак, выученная двигательная программа хранится в ассоциативной коре в зоне ответственности за тренированную конечность, но эта программа может быть выполнена и совсем другой конечностью.
Еще одна область с особыми двигательными функциями локализуется в области поясной извилины под дополнительной моторной зоной99). Поясной комплекс лежит выше мозолистого тела (рис. 22.18) и представляет собой часть лимбической системы, контролирующей поведенческие акты100). Нейрональная активность в этой области связана с движениями, подкрепляемыми вознаграждением101).