цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
пЛАНИРОВАНИЕ ДВИЖЕНИЯ
|
|
Как нейроны в зоне Μ 1 определяют пространственную локализацию цели? Шен и Александер114) обучили обезьян совершать движения к предмету, находящемуся либо прямо перед ними, либо располагающемуся под углом в 90° С. При этом им удавалось различать нейрональную активность, которая была либо зависима от положения цели, либо от самого движения. Некоторые нейроны в М1 зоне активировались только во время движения конечностей. Однако многие нейроны активировались сначала при определении локализации цели, а затем при завершении движения. Этот факт предполагает, что трансформация определения пространственной локализации в мышечную активность происходит
Глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля 509
| Рис. 22.21. Кодирование движений в моторной коре. Предпочтительное направление движения для кортикальных нейронов, представленное в трех проекциях. Активность каждого нейрона во время отработанных движений конечностей показана как скаляр, длина которого пропорциональна частоте разрядов данного нейрона. Суммарный вектор для группы нейронов (Р) представлен стрелкой, направление которой совладает с направлением движения (М). Fig. 22.21. Encoding Movement in the Motor Cortex. The preferred direction of cortical neurons is shown in three dimensions. The activity of each neuron during a trained limb movement is plotted as a scalar whose length is proportional to its rate of firing. The vector sum for that population of neurons (P) is an arrow whose direction is similar to that of the movement (M). (After Georgopoulos, Schwartz, and Kettner, 1986.) | 
|
в М1 зоне. Маунткасл и коллеги115· 116) использовали специальную тренировку, чтобы научить обезьяну различать частоту тактильных стимулов до того, как совершить определенное движение. Они нашли в Μ 1 зоне нейроны, активность которых соответствовала разным характеристикам раздражителя, независимо от последующего движения, что является, по-видимому, нейрональным коррелятом аппарата, делающего выбор. Таким образом, Μ 1 зона не только прямо управляет мышечным движением, но принимает также участие в нейрональном анализе, который определяет, какой тип движения будет осуществлен.
Понятно, что для передвижения конечности в определенную точку пространства двигательная система должна следовать координатам на нейрональной карте пространства. Такие пространственные карты не могут находиться только в моторной или премоторной зоне. Ассоциативные зоны париетальной коры объединяют вместе сенсорный поток разных модальностей от зрительного, слухового, тактильного и других анализаторов117, 118). Повреждения париетальной коры приводят к синдрому «игнорирования», когда определенные части тела или определенная зона пространства не замечаются119). Этот специфический дефект предполагает, что пространство представлено в различных формах в анатомически различающихся частях мозга.
Двигательный контроль представлен в мозге достаточно широко, включая зону M1, премоторную кору, дополнительную моторную зону и даже соматосенсорную кору121). Так же как для сенсорной системы, эта множественность базируется на наличии параллельных проводящих путей двигательной системы. Это отражает также тот факт, что трудно провести четкую границу между планированием и координированием двигательного акта с одной стороны, и с сенсорным притоком, который необходим для запуска и модуляции движений, — с другой. Действительно, расчет двигательного акта является настолько сложным, что у высших позвоночных эволюционно возникла даже необходимость второго «вычислительного центра» в виде специального образования — мозжечка, предназначенного для сопряжения выполнения двигательной команды с механизмом обратной связи.