цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
мОЗЖЕЧКОВЫЕ СВЯЗИ
|
|
Выход из коры мозжечка формируется аксонами клеток Пуркинье, которые образуют тормозные синапсы на нервных клетках глубоких ядер мозжечка или на нейронах вестибулярных ядер. Проекции организованы упорядоченным образом (рис. 22.22): аксоны от флоккулярной и нодулярной доли (вестибулярный мозжечок) направляются непосредственно в вестибулярные ядра125· 126). Остальные пути проецируются в глубокие ядра в медиолатеральной последовательности. Клетки Пуркинье дают проекции в ядро шатра, в промежуточное ядро и, наконец, в зубчатое ядро. Детали связей ядер мозжечка показаны на рис. 22.22. Важной особенностью является то, что зубчатое и промежуточное ядра посылают свои выходы к двигательной коре через вентролатеральное ядро таламуса. Таким образом реализуется важное влияние этих ядер мозжечка на латеральную моторную систему. Промежуточное ядро проецируется также в красное ядро. С другой стороны, ядро шатра проецируется в вестибулярные ядра и ретикулярную формацию, влияя, таким образом, на вестибулоспинальный и ретикулоспинальный тракты, то есть на медиальную
Глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля 511
| Рис. 22.23. Синаптическая организация мозжечка. Кора мозжечка состоит из гранулярных клеток, клеток Пуркинье и молекулярного слоя. Единственные покидающие кору мозжечка и направляющиеся в глубокие ядра мозжечка волокна представлены тормозными аксонами клеток Пуркинье. Аксоны глубоких ядер мозжечка формируют выходящие пути мозжечка. Входы мшистых волокон возбуждают гранулярные клетки, аксоны которых достигают молекулярного слоя и формируют сеть параллельных волокон. Параллельные волокна образуют возбуждающие синапсы на клетках Пуркинье, звездчатых клетках, корзинчатых клетках и дендритах клеток Гольджи. Лазающие волокна образуют возбуждающие синапсы на клетках Пуркинье. Как мшистые, так и лазающие волокна посылают возбуждающие коллатерали к нейронам глубоких ядер мозжечка. Fig. 22.23. Synaptic Organization of the Cerebellum The cerebellar cortex is subdivided into the granule celt Purkinje celt and molecular layers. The sole output from the cortical layer to cells of the deep cerebellar nuclei is by inhibitory axons from Purkinje cells. The axons of deep nuclear neurons form the output paths of the cerebellum. Mossy-fiber inputs excite granule cells, whose axons ascend to the molecular layer to form a parallel fiber network. Parallel | 
fibers form excitatory synapses on Purkinje cells, stellate cells, basket cells, and dendntes of Golgi cells. Climbing fibers form excitatory synapses on Purkinje cells. Both climbing fibers and mossy fibers make excitatory connections with cells in the deep cerebellar nuclei.
|
моторную систему. Соматотопическое устройство, характерное для коры, продолжается и в нисходящих проекциях.
Входы в мозжечок (рис. 22.22) также представлены раздельно. Латеральные полушария коры мозжечка получают входы от обширных областей коры головного мозга (через ядра моста) и от красного ядра (через нижнюю оливу). Флоккуло-нодулярная (клочково-узелковая) доля получает входы от вестибулярного ядра. Медиальная зона мозжечковой коры получает входы, идущие от проприоцепторов и кожных рецепторов на всех уровнях спинного мозга.
По этой причине Шеррингтон говорил о мозжечке как «головном ганглии проприоцептивной системы». Сенсорные входы образуют соматотопическое представительство в мозжечковой коре, совпадающее с моторным представительством тех же участков тела.
Таким образом, мозжечок получает проприоцептивные, вестибулярные и другие чувствительные входы, а также массивные проекции от моторной и ассоциативной коры, сигнализирующие о выполнении или намерении выполнить произвольное движение.