цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
кЛЕТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ В ЯДРАХ МОЗЖЕЧКА
|
|
Тач и его коллеги136· 137) изучали взаимоотношения между заученными движениями и клеточной активностью в глубоких ядрах мозжечка. Обезьян учили выполнять ряд последовательных сгибательных и разгибателъных движений с нагрузкой. Изменяющийся груз служил для того, чтобы отделить мышечную активность, связанную с положением сустава, от активности, зависящей от направления движения. Клетки в ядрах мозжечка разряжались в трех вариантах: одни были активны при выполнении работы с нагрузкой, другие были активны при определенном положении сустава, третьи генерировали разряды при движении в определенном направлении.
Во время заученных движений клетки зубчатого ядра активировались раньше, чем клетки первичной моторной коры, затем после моторной коры следовала активность в промежуточном ядре мозжечка, а завершало процесс мышечное сокращение. Эта последовательность согласуется с идеей о том, что информация о планируемых движениях передается от ассоциативной моторной коры к латеральной доле мозжечка, где она обрабатывается и посылается обратно к первичной моторной коре через зубчатое ядро. Сигналы от моторной коры затем передаются к соответствующим спинальным мотонейронам, а также проходят через промежуточное ядро, где возможна поправка двигательной команды.
Идея о том, что зубчатое ядро играет роль в инициации планируемых действий, поддер-
Глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля 513
| Рис. 22.25. Активность клетки промежуточного ядра мозжечка во время контролируемого зрением наклонного движения Обезьяна была обучена, сгибая или разгибая запястье, сопоставлять движение курсора на дисплее с положением рукоятки (см. рис. 22.20). Данная клетка реагирует на оба направления движения, увеличивая частоту разрядов как на сгибание, так и разгибание. Разряд является фазным, быстрым в начале движения и постепенно затухающим по частоте к моменту завершения движения. Данный нейрон снабжает информацией о временных характеристиках выполняемой команды, помогая, таким образом, формировать динамику движений запястья. Fig. 22.25. Discharge Pattern of a Cell in the Interposed Nucleus of the cerebellum during a visually guided ramp movement. The monkey was trained to track a cursor on a visual display with the handle position, by flexing or extending the wrist (see Figure 22.20) | 
. The cell is bidirectional, increasing its firing rate on both flexion and extension. Discharge is phasic, rapid near the beginning of the movement and declining gradually in frequency as movement is completed. This neuron provides information on timing, helping to shape the dynamics of wrist movement. (After Thach, 1978.)
|
живается и другими экспериментами, в которых охлаждение этого ядра тормозило начало произвольного движения и появление соответствующей ему клеточной активности в двигательной коре138). Клетки Пуркинье средней части мозжечка, посылающие отростки к промежуточному ядру, получают проприоцептивный вход от мышц, участвующих в движении, и поэтому могут модулировать выходной сигнал, проходящий через промежуточное ядро. Электрические разряды в этом ядре, зарегистрированные во время наклонных движений, совпадали с разрядами Ia афферентов в тех же экспериментальных условиях. Эти мозжечковые клетки разряжались особенно сильно в начале движения, причем как при сгибании, так и при разгибании (рис. 22.25). Более того, внешние толчки во время наклонных движений тут же отражались в активности как la афферентов, так и клеток промежуточного ядра. Исходя из этих и других экспериментов, было предположено, что одной из функций промежуточного ядра является отслеживание и контроль (посредством g-мотонейронов) рефлексов с мышечных веретен. Такое регулирование помогает уменьшить вариации рефлекторной реакции, которые могут происходить во время медленных изменений длины мышцы. Это приводит к сглаживанию сокращения.
Итак, есть основания считать, что зубчатое ядро может играть важную роль в инициации, организации и исполнении планируемых движений, тогда как промежуточное ядро — в конечной регулировке рефлексов и движений, в частности, контроле над отклонениями от выполнения команды. Афферентные и эфферентные связи ядра шатра играют, вероятно, роль в контроле положения тела в пространстве139). Эксперименты, в которых синаптическая передача в том или другом ядре была блокирована локальной аппликацией химических агентов, подтверждают эту точку зрения. В зубчатом ядре такая аппликация вызывает задержку исполнения заученных движений, а блок передачи в промежуточном ядре вызывает постоянный тремор. Однако ни в том, ни в другом случае блокирование передачи не устраняло движение. Эффекты блокирования были гораздо более сильными при движениях с участием многих суставов. Блокирование ядра шатра нарушало способность сидеть, стоять, а также ходьбу; блокирование промежуточного ядра вызывало сильный тремор вытянутой руки; блокирование зубчатого ядра приводило к неправильному касанию мишеней и к дискоординации сложных движений пальцев рук.