цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
нЕЙРОННЫЕ СЕТИ БАЗАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ
|
|
Хвостатое ядро и скорлупа функционируют вместе как «ворота» в базальные ганглии, получая глутаматергические возбуждающие входы из коры (рис. 22.27). Скорлупа получает входы от сенсорных и моторных областей, окружающих центральную борозду, поэтому его активность прямо связана с двигательной системой. Хвостатое ядро иннервируется фронтальной корой и поэтому оно вовлечено в когнитивные процессы высокого порядка. Параллельное поступление той и другой информации обеспечивает роль базальных ганглиев в сознательной деятельности, эмоциях, а также в выполнении двигательных команд149· 150).
ГАМК-ергические нейроны хвостатого ядра и скорлупы посылают свои волокна в бледный шар и ингибируют его активность. Нейроны бледного шара также относятся к числу тормозных, освобождая ГАМК в синапсах на нейронах таламуса в переднем вентральном и вентролатеральных ядрах. Нейроны бледного шара тонически активны, посылая до 50 потенциалов действия в секунду, что приво-
516 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 22.27. Функциональные нейронные сети базальных ганглиев. Глутаматергические нейроны коры возбуждают ГАМК-ергические клетки неостриатума (хвостатое ядро и скорлупа). Нейроны стриатума направляются к наружной оболочке бледного шара (непрямой путь) и внутренней части бледного шара (прямой путь) для обеспечения торможения ГАМК-ергических нейронов в этих ядрах. ГАМК-ергические нейроны внутренней части бледного шара посылают тормозные отростки кталамусу. Дофаминергические нейроны черной субстанции обеспечивают обширное возбуждение стриатума. Глутаматергические нейроны субталамического ядра тормозятся отростками нейронов наружной оболочки бледного шара и возбуждают ГАМК-ергические нейроны внутреннего бледного шара. Fig. 22.27. Functional Circuits of the Basal Ganglia. Glutamatergic neurons in cortex excite GABAergic cells of the neostnatum (caudate and putamen). Striatal neurons project to the external globus pallidus (the indirect pathway) and internal globus pallidus (the direct pathway) to inhibit GABAergic neurons in those nuclei. GABAergic neurons of the internal globus pallidus project to and inhibit the thalamus. Dopaminergic neurons of the substantia nigra produce net | 
excitation of the striatum. Glutamatergic neurons of the subthalamic nucleus are inhibited by the projection from the external globus pallidus and excite GABAergic neurons of the internal globus pallidus. Excitatory neurons are shown in black, inhibitory neurons in grey.
|
дит к постоянному торможению прохождения возбуждения от таламуса к коре. Таким образом, повышенная активность коры возбуждает клетки хвостатого ядра и скорлупы, которые, в свою очередь, тормозят нейроны бледного шара и результатом является снятие торможения с таламуса. Базальные ганглии тормозят активность таламокортикального пути до тех пор, пока не поступит сигнал отмены.