цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
кЛЕТОЧНОЕ СТРОЕНИЕ КОРЫ МОЗЖЕЧКА
|
|
Кора мозжечка состоит из трех слоев (рис. 22.23) 127, 128). Самый внутренний слой содержит плотно упакованные (общим числом до 1010-1011) гранулярные клетки. Эта величина может соответствовать приблизительной сумме всех других клеток нервной системы! Гранулярные клетки посылают аксоны в наружный молекулярный слой, образуя систему параллельных волокон, каждое из которых тянется до нескольких миллиметров. В слое гранулярных клеток присутствуют также клетки Гольджи, формирующие тормозные синапсы на гранулярных клетках.
Во втором корковом слое находятся клетки Пуркинье, аксоны которых составляют единственный выход из коры мозжечка. Дендриты клеток Пуркинье тянутся в молекулярный слой коры, в сторону параллельных волокон. Параллельные волокна формируют возбуждающие синаптические контакты на шипиках дистальных дендритов клеток Пуркинье. Можно представить себе клетки Пуркинье выстроенными в ряд, как телеграфные столбы, вдоль которых, как проволока, тянутся параллельные волокна. Подсчитано, что каждая клетка Пуркинье получает входы от более чем 200 000 параллельных волокон.
Каждое параллельное волокно объединяет ряд клеток Пуркинье, проецирующихся в определенном порядке к нижележащим ядрам мозжечка. Значение такого объединения состоит в том, что оно может контролировать сразу несколько суставов, например плечо.
512 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 22.24. Внутриклеточная регистрация простых и комплексных потенциалов действия в клетках Пуркинье мозжечка кошки. Комплексный потенциал действия (отмечен звездочкой), возникающий в ответ на стимуляцию лазающих волокон, имеет выраженную фазу «плато» и наблюдается при частотах значительно меньших, чем те, которые вызываются синаптическим входом, приходящим от мшистых волокон через гранулярные клетки и параллельные волокна. | 
Fig. 22.24. Intracellular Recording of Simple and Complex Spikes in a cerebella Purkinje cell from an anesthetized cat. Complex spikes (star) due to climbing-fiber input have pronounced " plateau potentials" and occur at much lower frequencies than do simple spikes caused by mossy fiber-granule cell-parallel fiber input. (After Martinez, Crilt and Kennedy, 1971.)
|
локоть и запястье, обеспечивая, таким образом, механизм координации движений в нескольких суставах128). Длина параллельных волокон достаточна для того, чтобы объединить клетки Пуркинье, проецирующиеся на соседние глубокие ядра, что может обеспечить межъядерную координацию. Второй корковый слой имеет также в своем составе звездчатые и корзинчатые клетки, которые обеспечивают тормозные входы к клеткам Пуркинье от отдаленных параллельных волокон. Этот механизм аналогичен латеральному торможению в сенсорных системах.
Входные сигналы в мозжечок от коры и от сенсорных систем поступают по мшистым волокнам, которые создают возбуждающие синапсы с гранулярными клетками, клетками Гольджи и нейронами глубоких ядер. Возбуждение мшистыми волокнами параллельных волокон (аксонов гранулярных клеток) вызывает генерацию простых спайков в клетках Пуркинье (рис. 22.24)129). Это тоническое возбуждение происходит со скоростью от 50 до 150 в секунду. Одиночное лиановидное (лазающее) волокно, идущее от нижней оливы, формирует возбуждающие синапсы на соме и проксимальных дендритах 1-10 клеток Пуркинье. Лиановидные волокна вызывают сильное возбуждение клеток Пуркинье 130, 131), проявляющееся в виде комплексных спайков (рис. 22.24). Эта активность вызывает модулируемые потенциал-активируемыми калиевыми каналами133) кальциевые потенциалы действия в дендритах, что приводит к значительному входу ионов кальция132). Во время генерации комплексных спайков простые спайки обычно подавлены134· 135).