цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
рЕТРОГРАДНЫЕ ТРАНССИНАПТИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ АКСОТОМИИ
|
|
Аксотомия может также вызывать изменения в нейронах, посылающих синаптический сигнал к поврежденной клетке. Например, по-
578 Раздел IV. Развитие нервной системы
| Рис. 24.1. Дегенеративные изменения после аксотомии. (А) Типичный мотонейрон взрослого позвоночного. (В) После аксотомии нервное окончание, дистальный участок аксона и короткий отрезок проксимального участка аксона подвергаются дегенерации. Шван новские клетки утрачивают способность к дифференцировке, пролиферируют и вместе с вторгшимися микроглиальными клетками и макрофагами фагоцитируют аксональные и миелиновые остатки. Аксотомирован ный нейрон подвергается хроматолизу, пресинаптические окончания подвергаются ретракции. Дегенеративные изменения могут происходить в пре- и постсинаптических клетках. (С) Аксон регенерирует вдоль | 
колонок шванновских клеток внутри эндоневральной трубки и базальной мембраны, окружавшей исходный аксон.
Fig. 24.1 Degenerative Changes After Axotomy. (A) A typical motoneuron in an adult vertebrate. (B) After axotomy, the nerve terminal, the distal segment of the axon, and a short length of the proximal segment of the axon degenerate. Schwann cells dedifferentiate, proliferate, and, together with invading microglial cells and macrophages, phagocytize the axonal and myelin remnants. The axotomized neuron undergoes chromatolysis, presynaptic terminals retract, and degenerative changes may occur in pre- and postsynaptic ceUs (C) The axon regenerates along the column of Schwann cells within the endoneurial tube and sheath of basal lamina that had surrounded the original axon.
|
сле аксотомии клеток автономного ганглия цыпленка, крысы или морской свинки, синаптические сигналы в клетках ганглия становятся менее эффективными7)--9). Это отчасти является результатом сниженной чувствительности аксотомированной клетки к нейротрансмиттеру ацетилхолину. Кроме того, как результат ретроградных транссинаптических влияний, происходит ретракция пресинаптических окончаний, а оставшиеся терминали освобождают меньше квантов трансмиттера (рис. 24.2) 10). Таким образом, повреждение нейрона нарушает его способность поддерживать высокоэффективный пресинаптический сигнал. Ротшенкер показал и другой пример ретроградного транссинаптического влияния, наблюдаемый в мотонейронах лягушки и мыши11). После перерезки моторного нерва на одной стороне тела происходит формирование новых синапсов и спраутинг аксонов интактных мотонейронов, иннервируюших соответствующую мышцу другой стороны тела. Сигнал распространяется от аксотомированных нейронов, пересекает спинной мозг и воздействует на неповрежденные мотонейроны на другой стороне животного. Важно отметить, что мотонейроны, иннервирующие другие мышцы, при этом не затрагиваются.