цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
дЕНЕРВИРОВАННАЯ МЫШЕЧНАЯ МЕМБРАНА
|
|
В конце девятнадцатого столетия в денервированной скелетной мышце был обнаружен феномен спонтанных асинхронных сокращений, названных фибрилляциями. Фибрилляции инициировались самой мышечной мембраной, а не АХ15), хотя большинство спонтанных потенциалов действия, вызывающих фибрилляцию, исходило из участка бывшей концевой пластинки 16). Начало фибрилляций у крыс, морских свинок или кроликов наблюдалось через 2-5 дней после денервации, тогда как у обезьян и человека этот латентный период занимал более недели.
К моменту начала фибрилляций волокна мышц млекопитающих становятся гиперчувствительными к различным химическим агентам. Это значит, что концентрация веществ, требуемых для возбуждения мышцы, снижается в сотни или тысячи раз. Например, денервированная скелетная мышца млекопитающего примерно в 1000 раз более чувствительна к АХ, добавленному непосредственно в омывающий раствор или инъецированному в артерию, снабжающую мышцу, чем нормально иннервированная мышца17). Потенциал действия в денервированных мышцах также меняется, становясь более устойчивым к тетродотоксину, яду рыбы футу, который блокирует натриевые каналы (глава 3). Это изменение обусловлено повторным появлением тетродотоксин-резистентных натриевых каналов, которые являются превалирующей формой каналов в незрелой мышце18). В денервированной мышце происходят и другие изменения, такие как постепенная атрофия или опустошение мышечных волокон19)--21).
580 Раздел IV. Развитие нервной системы
| Рис. 24.3. После денервации в мышце кошки появляются новые АХ рецепторы. (А) Порции АХ наносятся из пипетки, заполненной АХ, на разные участки поверхности мышечного волокна, изменения мембранного потенциала при зтом регистрируются внутриклеточным микроэлектродом. (В) В мышечном волокне с интактной иннервацией АХ вызывает ответ только вблизи концевой пластинки. (С) После 14 дней денервации мышечное волокно отвечает на АХ по всей своей длине. Fig. 24.3. New ACh Receptors Appear after Denervation in cat muscle. (A) Pulses of ACh are applied from an ACh-filled pipette at different positions along the surface of a muscle fiber, while the membrane potential is recorded with an intracellular microelectrode. | 
(B) In a muscle fiber with intact innervation, a response is seen only in the vicinity of the end plate. (C) After 14 days of denervation, a muscle fiber responds to ACh along its entire length. (After Axetsson and Thesleff, 1959.)
|
