Дифференцировка хрусталика и роговицы.

Хрусталиковая плакода по мере своей дифференцировки в дефинитивный хрусталик округляется и приходит в контакт с вновь образованным над ней покровным эпителием (рис. 5 29). Затем хрусталиковая плакода индуцирует в нем образование прозрачной роговицы. Важную роль в развитии глаза играют физические факторы. Так, давление внутриглазной жидкости обеспечивает кривизну роговицы, необходимую для того, чтобы свет фокусировался точно на сетчатку. Значение внутриглазного давления можно продемонстрировать в эксперименте, если с помо-

Рис 5. 27. Развитие сетчатки у человека. В процессе развития нейроны сетчатки распределяются по функциональным слоям. А, Б. Начальное разделение нейробластов в сетчатке В. Три слоя нейронов в сетчатке глаза взрослого человека и синаптические слои между ними. Г. Схема главных функциональных связей между слоями сетчатки. Свет проходит через все слои, пока не улавливается фоторецепторами. Аксоны фоторецепторных клеток образуют синапсы с биполярными нейронами, которые передают деполяризованные сигналы ганглиозным нейронам. Аксоны ганглиозных клеток, объединяясь, образуют зрительный нерв, который входит в головной мозг. (А. Б. - по Mann. 1964; фотография с любезного разрешения G. Grunwald.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

________________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. ЭКТОДЕРМА________________________________________ 167

Рис. 5.28 Определение потомства единичной клетки-предшественника в сетчатке крысы. А. Методика, с помощью которой вирус, содержащий функциональный ген β -галактозидазы, инъецируют в заднюю стенку глаза с целью заражения некоторых клеток-предшественников сетчатки. Через месяц-полтора глаз удаляют и окрашивают сетчатку на присутствие β -галактозидазы. Б. Окрашенные клетки образуют в нейральной сетчатке полоску, состоящую из 5 палочек (1), биполярного нейрона (4), концевой палочки (2) и мюллеровской глиальной клетки (3). Идентичность этих клеток была подтверждена с помощью методики Номарски (с использованием фазово-контрастного микроскопа). (Из Turner, Cepko, 1987; фотография с любезного разрешения D Turner.)

шью стеклянной микротрубочки из развивающегося глазa цыпленка эту жидкость удалить, то роговица не приобретает характерной для нее выпуклости (Coulombre, 1956, 1965). Внутриглазное давление поддерживается кольцом склеральных косточек (происходящих, вероятно, из клеток нервного гребня), которое оказывает неупругое сопротивление. В отсутствие склеральных косточек давление не сохраняется и роговица не приобретает правильной формы.

Хрусталик дифференцируется в прозрачное тело, способное направлять свет на сетчатку посредством изменений формы и структуры его клеток, а также синтеза в них специфичных для хрусталика белков, называемых кристаллинами. Эти белки синтезируются в период, когда происходят изменения формы клеток, обусловливающие превращение хрусталикового пузырька в дефинитивный хрусталик. Клетки внутренней части хрусталикового пузырька удлиняются и под влиянием сетчатки образуют хрусталиковые волокна (Piatigorsky, 1981). Растущие хрусталиковые волокна синтезируют кристаллины, которые в итоге заполняют всю клетку и выталкивают из нее ядро. Продолжая расти, волокна, синтезирующие кристаллины, в конце концов заполняют все пространство между двумя слоями хрусталикового пузырька. Клетки переднего слоя хрусталика представляют собой герминативный эпителий, в котором продолжаются митозы. Делящиеся клетки движутся к экватору и, проходя через область экватора, также начинают удлиняться (рис. 5.30). Таким образом, хрусталик состоит из трех отделов: передняя зона делящихся эпителиальных клеток, экваториальная зона удлиняющихся клеток и задняя зона вместе с центром хрусталика, содержащая волокнистые клетки, которые продуцируют кристаллин. Такая структура хрусталика сохраняется в течение всей жизни животного, поскольку в задней области хрусталика непрерывно закладываются новые волокна. У взрослой курицы процесс дифференцировки эпителиальной клетки в хрусталиковое волокно занимает два года (Papaconstantinou, 1967). Подробнее фор-

Рис. 5.29. Округлый, погруженный в глазную чашу хрусталиковый пузырек у куриного зародыша. Фотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа. (Фотография с любезного разрешения К.W. Tosney.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

168__________________ ГЛАВА 5________________________________________________________________________________________________

Рис. 5. 30. Дифференцировка клеток хрусталика. А. Хрусталиковый пузырек на стадии, показанной на рис. 5.29. Б. Удлинение клеток, образующих хрусталиковые волокна. В. Хрусталик заполнен клетками, синтезирующими кристаллин. Г. Новые клетки хрусталика формируются из переднего эпителия. Д. По мере роста хрусталика происходит дифференцировка новых волокон. (По Paton, Craig, 1974.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

________________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЭКТОДЕРМА_________________________________________ 169

мирование хрусталика и роговицы рассматриваются в гл. 16.

Непосредственно перед хрусталиком лежит радужка, придающая индивидууму характерный для него (или нее) цвет глаз и содержащая мышцы, которые контролируют размер зрачка. В отличие от других мышц (происходящих из мезодермы) мышцы радужки образуются из эктодермального слоя, точнее, из той части глазной чаши, которая является продолжением нейральной сетчатки, но в ней не возникает фоторецепторов.