Эпидермис и его производные

Клетки, покрывающие зародыш после завершения нейруляции, представляют собой презумптивный эпидермис. Первоначально эта ткань образует слой толщиной в одну клетку, однако у большинства позвоночных она вскоре становится двухслойной структурой. Наружный слой дает начало перидерме -- временному покрову, который затем будет замещен, как только лежащий под ним слой дифференцируется в истинный эпидермис. Этот внутренний слой, называемый базальным или герминативным слоем (stratum germinativum), дает начало всем клеткам эпидермиса (рис. 5.37). Сначала клетки герминативного слоя делятся, образуя другую, наружную популяцию клеток -- шиповатый слой. Вместе эти два слоя обозначают термином мальпигиев (ростковый) слой. Клетки мальпигиева слоя делятся, образуя зернистый, или гранулярный, слой, названный так потому, что его клетки содержат гранулы белка ке-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

176_______________ ГЛАВА 5________________________________________________________________________________

Рис. 5.37. Схематическое изображение слоев эпидермиса. Базальные клетки активно делятся, тогда как полностью кератинизированные клетки поверхностного слоя кожи мертвы и слущиваются (По Montagna, Parakkal, 1974.)

ратина. В отличие от клеток, остающихся в мальпигиевом слое, клетки зернистого слоя не делятся. Они превращаются в кератиноциты Клетки этого слоя заполняются кератином по мере того, как они стареют и мигрируют кнаружи. Здесь они формируют роговой слой (stratum corneum), превращаясь в плоские мешки с кератином. Ядра оттесняются к одной стороне клетки. Вскоре после рождения ребенка клетки рогового слоя слущиваются и замешаются новыми клетками, поступающими из зернистого слоя. В течение всей жизни мертвые кератинизированные клетки рогового слоя слущиваются (человек теряет при· мерно 1, 5 грамма мертвых клеток ежедневно ¹) и замещаются новыми клетками, источником которых служат делящиеся клетки росткового слоя. Пигментные клетки нервного гребня также поселяются в мальпигиевом слое, где они передают свои пигментные мешочки (меланосомы) развивающимся кератиноцитам. Клетке, образовавшейся в мальпигиевом слое взрослого человека, требуется примерно две недели, чтобы достичь рогового слоя. У больных псориазом, характеризующимся слущиванием огромных количеств эпидермальных клеток, для этого требуется всего два дня (Weinstein, van Scott, 1965; Halprin. 1972).

Один эпидермис не образует кожи. В следующей главе будет показано, что подстилающая его мезодерма дает начало собственно коже, называемой также дермой или кориумом Этот слой состоит из рыхлой соединительной ткани, заключенной в эластичный гликопротеиновый матрикс. Взаимодействуя в определенных местах, дерма и эпидермис образуют производные кожи: волосы, чешуи или перья (в

¹ Большая часть этих клеток становится «домашней пылью», покрывающей мебель и полы. Если вы сомневаетесь в этом, сожгите немного такой пыли. Она будет пахнуть точно так же, как паленая кожа.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. ЭКТОДЕРМА 177

Рис. 5.38. Развитие волосяного фолликула в коже плода человека. А Базальные эпидермальные клетки становятся цилиндрическими и слегка погружаются в дерму. Б. Эпидермальные клетки продолжают активно размножаться, а мезенхимные клетки дермы накапливаются у основания первичного зачатка волоса. В. Удлиняющийся зачаток волоса. Самое верхнее выпячивание развивается в апокриновую потовую железу, а центральное выпячивание -- в сальную железу. Нижнее выпячивание дифференцируется в волосяную луковицу. (Фотография с любезного разрешения W. Montagna)

зависимости от вида животного), потовые и сальные железы.

Первым указанием на то, что в данном месте будет формироваться волосяной фолликул, служит скопление клеток в базальном слое эпидермиса. Такие скопления возникают в разное время и в разных местах зародыша. Базальные клетки удлиняются и делятся, погружаясь в дерму, где образуют волосяной фолликул (рис. 5.38). На этой стадии происходит набухание эпидермиса в двух участках. Клетки верхнего участка впоследствии образуют сальные железы, единственным секретом которых является жировое вещество, называемое кожным салом. У многих млекопитающих, в том числе и у человека, жировой секрет смешивается со слущивающимися клетками перидермы, образуя беловатую массу, vernix caseosa, окружающую плод к моменту рождения. Набухший нижний участок превращается в волосяную луковицу. которую затем окружает поднимающаяся мезенхима. Герминативный эпидермис, лежащий непосредственно над этой мезенхимой, пролиферирует и образует кератинизированный волос.

Первые волосы у зародыша человека, очень тонкие и густые, называются лануго. Волосы этого типа обычно утрачиваются перед рождением и замещаются (по меньшей мере отчасти новыми фолликулами) короткими и шелковистыми волосами — веллюсом (vellus). Веллюс сохраняется на многих частях человеческого тела, обычно считающихся безволосыми, таких, как лоб и веки. В других областях тела веллюс уступает место «терминальным» (дефинитивным) волосам. В течение жизни человека некоторые из фолликулов, дающих начало веллюсу, могут вновь вернуться к его образованию. Кончики пальцев детей, например, имеют фолликулы, продуцирующие веллюс вплоть до наступления юношеского возраста. К этому времени образуются уже дефинитивные кератинизированные волосы. И напротив, при нормальном мужском облысении фолликулы в области лысины возвращаются вновь к образованию непигментированных и очень тонких волос типа веллюса (Montagna, Parakkal, 1974). Взаимодействия между дермой и эпидермисом, определяющие размещение и характерные особенности волос, перьев, чешуи, подробнее обсуждаются в гл. 16 и 17.

Из герминативных клеток эпидермиса возникают также потовые железы и являющиеся в эмбриологическом смысле слова их модификацией молочные железы. Подобно волосяным луковицам, эти железы образуются путем врастания герминативных базальных клеток эпидермиса в дерму. Взаимодействия между эпителием и мезенхимой, необходимые для развития молочных желез, рассматриваются в гл. 19.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.