Мезодерма боковых пластинок

Мезодермальная мантия не полностью превращается в сомит. К мезодерме сомитов прилегает область промежуточной мезодермы — материал сегментных ножек, из которых развиваются почки и протоки половых желез. Развитие этих систем органов будет подробно рассматриваться в гл. 16 и 21. Далее находится несегментированная мезодерма боковых пластинок. Эти пластинки расщепляются продольно на соматическую (или париетальную) мезодерму, которая подстилает покровный эпителий, и спланхническую (висцеральную) мезодерму, лежащую над энтодермой (см. рис. 6.2, В). Между этими двумя слоями образуется вторичная полость тела — целом, который простирается от будущего шейного отдела до заднего конца тела. На более поздних стадиях развития соматическая мезодерма образует складки, разделяющие целом на отдельные полости. У млекопитающих целом подразделен на плевральную, перикардиальную и перитонеальную полости. Механизм образования мезодермы сомитов и выстилки тела мало изменялся в процессе эволюции позвоночных, поэтому можно сравнить развитие мезодермы у куриного зародыша и лягушки (рис. 6.16).

Дополнительные сведения и гипотезы: Изоформы

В ходе развития многочисленные линии клеток мезодермы характеризуются замещением одного набора структур (клеток или молекул) другим. Молекулы или клетки, участвующие в этих процессах, часто родственны одна другой и называются изоформами (Caplan et al., 1983). Примером набора клеточных изоформ могут служить хондроцит и замещающий его остеобласт. Клетки обоих типов секретируют большое количество обызвествленного (кальцифицированного) матрикса. Примерами молекулярных изоформ являются образующиеся последовательно гемоглобин зародыша, гемоглобин плода и гемоглобины взрослого организма.

В ходе развития у мышей формируются три изоформы популяции миобластов. В популяции первых миобластов (миобласт I), образующихся после отделения миотома от склеротома, слияние идет не очень интенсивно и возникают мелкие мышечные трубочки, содержащие всего лишь 4—6 ядер. Эти трубочки не формируют функционирующих мышц. Вскоре появляется популяция миобластов II; эти миобласты сливаются в крупные мышечные трубочки (20—100 ядер), которые вытесняют миобласты I (Bonner, Hauschka, 1974). В то же самое время аксоны главных двигательных нейронов начинают врастать в конечности. Эти нейроны стимулируют образование третьей популяции миобластов (Womble, Bonner, 1980). Мышечные трубочки, происходящие из популяции миобластов III, образуют мышцы, характерные для новорожденной мыши. В конечностях миобласты III впервые начинают синтезировать характерные для них М- и Z-подобные белки (Jockusch, Jokusch, 1980).

В мышцах, сформированных миобластами III, появляются и исчезают молекулярные изоформы. Рассмотрим тяжелые (200 000 дальтон) цепи миозина. Анализ этих белков показывает, что в период развития плода у него обнаруживается эмбриональная форма тяжелой цепи миозина. Ко времени родов она заменяется на форму, характерную для новорожденного, которая позже (в быстрых мышцах) заменяется взрослой формой тяжелой цепи миозина (Whalcn et al.. 1979). Таким образом, существуют два типа смены изоформ, участвующих в развитии мышц, один на клеточном, другой на молекулярном уровне.

Появление этих изоформ может быть изменено экспериментально (если воспрепятствовать контакту нервов с конечностью) или в результате естественной мутации. У кур существует генетическая мутация, вызывающая мышечную дистрофию. Как и в случае мышечной дистрофии Дюшена у человека, у кур такие мышцы имеют многие признаки, характерные для незрелых мышц, — сходство, которое свидетельствует об отсутствии у них соответствующей программы для нормального развития мышц. Было показано (Bandman, 1985), что у таких мутантов в мышцах продолжается синтез неонатальной

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

200_______________ ГЛАВА 6_______________________________________________________________________________

формы в течение долгого времени после того, как эта форма исчезает в нормальной взрослой мышце. Эти факты говорят о том, что развитие ткани не завершается ее формированием. Для того чтобы возник фенотип взрослого индивидуума, необходимо неоднократное моделирование этой ткани как на внутриклеточном, так и на межклеточном уровнях.