Формирование кровеносных сосудов

Потребности развивающегося зародыша отличаются от потребностей взрослого организма, и эти различия отражает его система кровообращения. Во-первых, пища поступает в зародыш не через кишечник, а либо из желтка, либо из плаценты. Во-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

________________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ МЕЗОДЕРМА И ЭНТОДЕРМА___________________________ 203

Рис. 6.19. Образование сердца. Схематическое изображение поперечных срезов через область на уровне образования сердца у куриного зародыша в возрасте: А — 25 ч; Б—26 ч; В — 28 ч; Г— 29 ч. (По Carlson, 1981.) Рис. 6.20. Двойное сердце (cardia bifida) y куриного зародыша. Нарушение развития вызвано экспериментально предотвращением слияния двух зачатков сердца. (С любезного разрешения R. L. DeHaan.)

вторых, процесс дыхания осуществляется не в жабрах или легких, а во внезародышевых оболочках — хорионе или аллантоисе. Таким образом, главные кровеносные сосуды зародыша формируются для обслуживания этих внезародышевых оболочек.

Конструкция кровеносных сосудов помимо необходимости удовлетворять физиологические потребности зародыша диктуется также эволюцией вида. У млекопитающих кровеносные сосуды зародыша будут распространяться по желточному мешку, даже если он не содержит желтка. Кроме того, сосуд, по которому кровь покидает сердце, образует над передней кишкой петли, входящие в спинную аорту. Эти шесть петель — артериальные дуги образуют арки над глоткой (рис. 6.22). У примитивных рыб эти дуги сохраняются и обеспечивают кровообращение в жабрах, где кровь насыщается кислородом. У взрослых

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

Рис 6.21. Формирование отделов сердца из простой трубки в течение третьей недели зародышевого развития человека. А — Г. Изображение развивающегося сердца с левой стороны. Д. Вид спереди. Обратите внимание на то, что имеется два корня аорты, которые разветвляются, образуя дуги аорты (см. рис. 6.22). (По Langman, 1981.)

Рис. 6.22. Артериальные дуги у зародыша человека. А. Сначала артериальный ствол нагнетает кровь в аорту, которая разветвляется по обе стороны передней кишки. Шесть артериальных дуг получают кровь из вентральной аорты и направляют ее в дорсальную аорту. Б. Дуги начинают распадаться или видоизменяться; штриховыми линиями показаны дегенерирующие структуры. В. Сохранившиеся дуги изменились, и сформировалась артериальная система взрослого организма. (По Langman, 1981.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

________________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. МЕЗОДЕРМА И ЭНТОДЕРМА__________________________ 205

птиц и млекопитающих, у которых этот процесс осуществляется в легких, такая система имеет мало смысла. И хотя у зародышей млекопитающих и птиц формируются все шесть пар артериальных дуг, затем система их упрощается, редуцируясь до единственной дуги. Следовательно, наше эмбриональное развитие отражает эволюцию, хотя физиология зародыша не требует такой структуры.

Главными кровеносными сосудами зародыша являются сосуды, получающие питательные вещества и приносящие их к телу зародыша, а также сосуды, транспортирующие кислород к органам, в которых происходит газообмен, и уносящие от них диоксид углерода. У позвоночных с большим количеством желтка в яйце желточные (пупочнобрыжеечные) вены формируются посредством агрегации спланхнических мезенхимных клеток в ангиогенных скоплениях (кровяных островках), расположенных в стенке желточного мешка (рис. 6.23). Эти клетки впервые обнаруживаются в area opaca на стадии, когда первичная полоска достигает максимальной длины (Pardanaud et al., 1987). Вскоре тяжи мезенхимных клеток изгибаются, образуя двустенные трубки, подобные двойной трубке сердца. Клетки внутренней стенки становятся плоскими эндотелиальными клетками, выстилающими сосуды, а клетки наружной — гладкомышечными клетками. Между слоями эндотелиальных и гладкомышечных клеток располагается базальная мембрана, содержащая коллаген, специфичный для кровеносных сосудов. Было высказано предположение (Murphy, Carlson, 1978), что эта базальная мембрана инициирует дифференцировку клеток разных типов в сосудах. Центральные клетки кровяных островков дифференцируются в зародышевые клетки крови. Кровяные островки по мере их роста сливаются и образуют сеть капилляров, впадающих в две желточные вены, приносящие питательные вещества и клетки крови к формирующемуся сердцу. Система кровообращения, функционирующая между зародышем и желтком, показана на рис. 6.24. Капиллярные сплетения в системе кровообращения — те области в каждой ткани, где происходит газообмен и обмен питательными веществами, — могут возникать двумя различными путями. В некоторых органах сплетение капилляров возникает независимо от самой ткани (Auerbach et al., 1985). При этом образование капилляров не является результатом прогрессивного утоньшения разветвлений главных кровеносных сосудов, растущих от сердца. Вероятнее, что мезодерма каждого из этих органов содержит клетки, называемые ангиобластами, которые преобразуются в капилляры. Эти органоспецифичные сплетения капилляров в конце концов соединяются с выростами главных сосудов. В других органах (а именно в зачатке конечности, в почках и в мозге) существующие кровеносные сосуды проникают между клетками, формирующими орган (Wilson, 1983). Полагают, что органообразующие области секретируют ангиогенные факторы, побуждающие эндотелиальные клетки к митозу и к миграции в эти области. Из мозга трехдневного куриного зародыша был выделен фактор, способствующий миграции эндотелиальных клеток в мозг из кровеносных сосудов, расположенных на поверхности мозга (Risau, 1986).

Зародыши млекопитающих получают пищу и кислород из плаценты. Таким образом, хотя зародыш млекопитающих имеет сосуды, аналогичные желточным венам, пища и кислород поступают в него преимущественно через пупочную вену, которая соединяет зародыш с плацентой (рис. 6.25). Эта вена переносит кровь, содержащую кислород и питательные вещества, обратно в зародыш и образуется из той вены, которая у птиц становится правой желточной веной. Пупочная артерия, несущая кровь с конечными продуктами обмена в плаценту, у куриного зародыша соответствует аллантоисной артерии. Она отходит от каудальной части аорты, проходит вдоль аллантоиса и впадает в плаценту.

У млекопитающих кровь после попадания ее в сердце зародыша перекачивается в дорсальном на-

Рис. 6.23. Ангиогенез. Формирование кровеносных сосудов сначала происходит в стенке желточного мешка, где располагается недифференцированная мезенхима (А), в которой образуются плотные скопления ангиогенных клеток (Б). В центре этих скоплений формируются клетки крови, а на периферии развиваются эндотелиальные клетки кровеносных сосудов (В). (По Langman, 1981.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

206 ГЛАВА 6

Рис. 6.24, Схема, иллюстрирующая желточную систему кровообращения у 44-часового куриного зародыша (вид с вентральной стороны). Артерии обозначены черным цветом, вены — точками. Краевой синус является наружной границей желточного кровообращения и местом образования клеток крови (Из Carlson, 1981.)

Рис. 6.25. Система кровообращения 4-недельного зародыша человека. Показана только правая сторона, хотя главные кровеносные сосуды на этой стадии парные, т.е. проходят на левой и правой стороне. Артерии обозначены черным цветом. (Из Carlson, 1981.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

____ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. МЕЗОДЕРМА И ЭНТОДЕРМА 207

Рис. 6.26. Схемы, иллюстрирующие развитие артериального ствола в аорту и легочные артерии. (По Kramer, 1942.)

правлении по артериальным дугам, окружающим глотку. Четвертая левая дуга — единственная, достигающая аорты у млекопитающих. Четвертая правая дуга образует у них корень подключичной артерии. Третья пара артериальных дуг трансформируется в сонные артерии, снабжающие кровью головной мозг и голову. Из шестой пары дуг формируются легочные артерии, а первая, вторая и пятая пара дегенерируют. Таким образом, аорта и легочная артерия в течение значительного времени развития зародыша открываются в сердце одним общим отверстием. Затем в артериальном стволе образуется перегородка, и в результате он подразделяется на два разных сосуда (рис. 6.26). Только после того, как первый вдох новорожденного животного докажет, что его легкие готовы насыщать кровь кислородом, сердце начнет перекачивать кровь в легочную артерию.