Сердце и системы кровообращения

Система замкнутого кровообращения — одно из крупных достижений в эволюции позвоночных животных. Она развивается из мезодермы боковых пластинок и состоит из сердца, форменных элементов крови и сложной сети кровеносных сосудов. Она обеспечивает питание развивающегося зародыша позвоночных животных. Система кровообращения является первой функциональной единицей зародыша, а сердце — его первым функциональным органом.

Сердце

У зародышей позвоночных сердце исходно развивается в переднем отделе, в области спланхнической мезодермы; лишь позже оно перемещается в область груди. У амфибий две презумптивные области образования сердца вначале находятся в са-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

202______________ ГЛАВА 6________________________________________________________________________________

мом переднем участке мезодермальной мантии. Во время нейруляции эти две области сходятся в вентральной части зародыша, формируя сердечную трубку и общую перикардиальную полость. У амниот птиц и млекопитающих — сердце также развивается путем слияния парных зачатков, но слияние происходит значительно позже в развитии. У этих позвоночных зародыш представляет собой уплощенный диск и мезодерма боковых пластинок не окружает желток полностью. Презумптивные клетки сердца начинают мигрировать из боковых участков мезодермы (на уровне гензеновского узелка), когда зародыш достигнет возраста всего 6—7 ч. К этому времени зародыш еще относительно просто устроен, он состоит только из трех зародышевых листков. Клетки будущего сердца, двигаясь между эктодермой и энтодермой к середине зародыша, сохраняют тесный контакт с поверхностью энтодермы (рис. 6.18; Linask, Lash, 1986). Когда же они достигают передней области зародыша, где находится кишка, их миграция прекращается. Два формирующих сердце зачатка независимо друг от друга претерпевают четко выраженную дифференцировку. У птиц и млекопитающих каждый из них превращается в трубку с двойными стенками: внутренней - эндокардом и наружной - эпимиокардом. Эндокард будет формировать внутреннюю выстилку сердца, а эпимиокард — мышцу сердца, которая в течение всей жизни организма будет служить насосом, перекачивающим кровь.

Рис. 6.18. Область мезодермы 6-часового куриного зародыша, образующая сердце (фотография получена с помощью сканирующею электронного микроскопа). Мезодерма легко отделяется от эктодермы, но остается прочно связанной с энтодермой. (Из Linask, Lash, 1986; фотография с любезного разрешения К. Linask.)

Пока зародыш проходит период нейруляции, выпячивание складки спланхнической мезодермы приводит к обособлению передней кишки (рис. 6.19). В результате две трубки сердца сближаются и в конце концов сливаются вместе, соединяя эпимиокард в одну трубку. Два эндокарда в течение короткого времени находятся в общей камере, но они также сольются. К этому времени исходно парные целомические камеры объединяются, образуя полость тела, в которой располагается сердце. Билатеральное происхождение сердца можно продемонстрировать результатами эксперимента, в котором хирургическим способом предотвращали слияние мезодермы боковых пластинок (Grä per, 1907; DeHaan, 1959). Опыт приводил к состоянию, известному под названием cardia bifida, при котором с каждой стороны тела формируется отдельное сердце (рис. 6.20). Следующей ступенью формирования сердца является слияние эндокардиальных трубок в единую насосную камеру (см. рис. 6.19. В. Г). Это слияние происходит у куриного зародыша примерно через 29 ч инкубации, а у человека — через три недели беременности. Неслившиеся задние участки эндокарда становятся отверстиями желточных вен в сердце (рис. 6.21). Эти вены будут нести питательные вещества из желточного мешка в венозный синус. Затем кровь через похожий на створку клапан проходит в предсердный отдел сердца. Сокращения артериального ствола быстро прогоняют кровь в аорту.

Пульсация сердца начинается еще во время слияния парных зачатков. Водителем ритма (пейсмекером) сердечных сокращений является венозный синус. Здесь начинается сокращение, а затем волна сокращений распространяется по трубчатому сердцу. Таким образом, сердце начинает перекачивать кровь еще до того, как завершится образование сложной системы клапанов. Клетки сердечной мышцы обладают собственной внутренне присущей им способностью к сокращению: изолированные мышечные клетки 7-дневного зародыша крысы или куриного зародыша, помещенные в чашку Петри, продолжают сокращаться (Harary, Farley, 1963; DeHaan, 1967). У зародыша эти сокращения начинают регулироваться электрическими стимулами, поступающими из мозжечка через блуждающий нерв. Через 4 дня электрокардиограмма у куриного зародыша становится очень сходной с электрокардиограммой взрослой особи.