Формирование внезародышевых оболочек

Зародышевое развитие у рептилий, птиц и млекопитающих в процессе эволюции приняло новое направление. У рептилий возник механизм откладки яиц на суше, позволивший им использовать ниши, расположенные далеко от воды. Для этого у зародыша появились четыре внезародышевые оболочки, служащие посредниками между ним и средой обитания. И хотя у большинства млекопитающих вместо скорлупы сформировалась плацента, у них сохранились те же самые внезародышевые оболочки. У зародышей рептилий, птиц и млекопитающих на ранней стадии развития четких различий между зародышевыми и внезародышевыми областями обнаружить не удается. Однако по мере формирования тела зародыша расположенные на периферии бластодермы эпителиальные ткани образуют ряд туловищных складок, окружающих развивающийся зародыш и тем самым изолирующих его от желтка: они очерчивают контуры собственно зародышевых областей.

Внезародышевые оболочки образуются посредством разрастания эктодермального и энтодермального эпителиев, подостланных мезодермой. При комбинации эктодермы с мезодермой (эту комбинацию часто обозначают термином соматоплевра) формируются амнион и хорион; комбинация энтодермы и мезодермы (называемая спланхноплеврой) дает начато желточному мешку и аллантоису. Клетки энтодермальной или эктодермальной ткани действуют как функционирующие эпителиальные клетки, а мезодерма дает обширную сеть кровеносных сосудов, несущих кровь от зародыша к эпителию и от эпителия к зародышу. Схематическое изображение полностью сформированных внезародышевых оболочек показано на рис. 1.26. а их формирование — на рис. 6.17.

Первая проблема, возникающая при развитии яйца на суше, — это высыхание. Эмбриональные клетки, оказавшись вне водной среды, должны были бы очень быстро высохнуть. Эту водную среду обеспечивает амнион. Клетки амниона секретируют амниотическую жидкость, и таким образом эмбриогенез по-прежнему осуществляется как бы в воде. Это эволюционное новшество оказалось столь значительным и специфическим, что рептилий, птиц и млекопитающих объединили в одну группу амниот (Amniota). Вторая проблема для развития яйца, отложенного на суше, - газообмен. Он осуществляется с помощью хориона — самой наружной внезародышевой оболочки. У птиц и рептилий она плотно прилегает к скорлупе и тем самым делает возможным обмен газами между яйцом и наружной средой. У млекопитающих, как мы видели, хорион включается в плаценту, которая кроме дыхательной осуществляет много других функций.

Аллантоис накапливает конечные продукты азотистого обмена и участвует в обмене газов. У рептилий и птиц аллантоис представляет собой большой мешок, поскольку другого пути накопления токсических побочных продуктов метаболизма, образующихся у развивающегося зародыша, нет. Мезодермальный слой аллантоиса часто сближается и сливается с мезодермальным слоем хориона, образуя хориоаллантоисную оболочку. Эта чрезвычайно сильно васкуляризованная оболочка имеет очень важное значение для развития куриного зародыша - она ответственна за необходимый для образования костей транспорт кальция из скорлуповой оболочки к зародышу. Размеры аллантоиса у млекопитающих зависят от того, насколько хорошо справляется хорионическая плацента с удалением конечных продуктов азотистого обмена из зародыша. У человека аллантоис представляет собой рудиментарный мешок, тогда как у свиньи это большой и важный орган.

Желточный мешок у птиц и рептилий формируется раньше других внезародышевых оболочек, так как он обеспечивает питание зародышей. Он образуется из энтодермальных клеток, которые обрастают желток. Желточный мешок соединяется со средней кишкой трубкой, открытой на обоих концах, - желточным протоком. В результате стенки желточного мешка и стенки кишки переходят друг в друга. Кровеносные сосуды в мезодерме спланхноплевры желточного мешка переносят питательные вещества из желтка в тело зародыша; непосредственно через желточный проток желток не поступает в тело зародыша. Сначала энтодермальные клетки переваривают белки желтка до растворимых аминокислот, которые затем переходят в кровеносные сосуды, окружающие желточный мешок. Таким образом, четыре внезародышевые оболочки делают возможным развитие зародыша на суше.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. МЕЗОДЕРМА И ЭНТОДЕРМА___________________________ 201

Рис. 6.17. Схема внезародышевых оболочек у куриного зародыша. Зародыш разрезан продольно, белковая и скорлуповая оболочки не показаны. А. 2 -дневной зародыш. Б. 3-дневный зародыш. В. Более подробная схема каудальной части 4-дневного зародыша, показывающая формирование аллантоиса. Г. 5-дневный зародыш. Д. 9-дневный зародыш. По Carlson, 1981.)