Фазовые переходы мембранных липидов. Температура фазового перехода.

Фазовые переходы мембранных липидов могут быть вызваны изменением температуры среды. Значение температуры, при котором наблюдается фазовый переход, называется критической температурой фазового перехода, или разделения фаз, если различные участки мембраны вследствие гетерогенности липидного состава по-разному отвечают на изменения температуры. Консистенция мембраны зависит от температуры. При физиологической температуре мембрана, как правило, находится в жидкостном состоянии, сохраняя при этом общую упорядоченность структуры, хотя отдельные ее части обладают свободой движения. при понижении температуры подвижность плоской мембраны уменьшается и мембрана переходит в состояние “кристаллического геля”. На температуру фазового перехода большое влияние оказывают структура липидной молекулы, длина углеводородного скелета, наличие цис- и транс-двойных связей, структура полярных групп. 1. Длина цепи жирной кислоты. Жирная кислота с длинной цепью обладает более высокой подвижностью, чем жирная кислота с короткой цепью. С увеличением длины на группы температура фазового перехода увеличивается.

2. Степень насыщения жирных кислот. Если пленка состоит из смеси насыщенных и ненасыщенных фосфолипидов, то в месте расположения двойных связей нарушается порядок, т.к. не будет соблюдаться строго параллельное расположение цепей. Поэтому пленки из насыщенных и ненасыщенных цепей при этой же температуре более жидкие чем пленки, построенные из одних только насыщенных цепей. При увеличении степени насыщенности температура фазового перехода понижается. 3. Присутствие и распределение холестерина в мембране. При низких концентрациях его в мембране происходит латеральное разделение фосфолипид-холе-стсриновых комплексов и свободных молекул фосфолипидов. При этом холестерин взаимодействует в первую очередь с теми молекулами фосфолипидов, которые имеют низкую температуру фазового перехода. Благодаря этому в бислое будут существовать области только жидкие и только твердые, а также области, где обе фазы сосуществуют. Наличие таких жидких и твердых областей в пределах мембраны изменяет ее сжимаемость, что сказывается на глубине погружения мембранных белков и на эффективности работы мембранных насосов. При температуре, превышающей точку фазового перехода фосфолипида, холестерин уменьшает подвижность углеводородных цепей. При температуре ниже точки фазового перехода фосфолипидов холестерин разжижает углеводородную область бислоя. 4. В то же время при температуре выше критической липиды могут находиться в упорядоченном состоянии при недостатке воды. Перекисное окисление липидов, увеличивающее содержание воды в бислое, существенно влияет на фазовое состояние мембраны. При фазовом переходе в мембранах изменяются скачком энтропия и ее объем, т.е. объем и энтропия системы, являющиеся первыми производными свободной энергииипретерпевают разрыв в точке фазового перехода.