Глава 12. Биохимия питания и пищеварения 1 страница

Пищевые вещества являются незаменимыми факторами внешней среды, ко­торые в отличие от других внешних факторов становятся собственными •элементами организма, участвуя в обмене веществ и энергии. Питание обеспе­чивает нормальную жизнедеятельность организма, его рост, развитие, при­способляемость и активную деятельность человека.

По мнению советского ученого А. А. Покровского, термин «питание» в общебиологическом смысле слова характеризует всю сумму, биохимических процессов, связанных с поступлением и превращением пищевых веществ в организме для обеспечения энергией и структурными веществами любой фи­зиологической функции.

1. Основные компоненты пищи и нх значение

Продукты питания, которые использует человек, чрезвычайно разнообразны. Основная часть продуктов питания имеет биологическое происхожде­ние (растительные и животные продукты) и меньшая часть небиологи­ческое (вода и растворенные в ней минеральные соли). Поскольку в биоло­гических объектах основная часть веществ находится в виде биополимеров, то основную массу пищи составляют высокомолекулярные компоненты, а не мономеры. В понятие «питательные вещества» входит группа основных компо­нентов пищи, которые обеспечивают необходимые энергетические и пластиче- сние потребности организма. К питательным веществам относятся шесть групп веществ: 1) белки; 2) углеводы; 3) липиды; 4) витамины (включая и вита- миноподобные вещества); 5) минеральные вещества; 6) вода.

Кроме питательных веществ в пище содержится большая группа вспомо­гательных веществ, которые не имеют ни энергетического, ни пластического значения, но определяют вкусовые и другие качества пищи, помогая распаду и всасыванию питательных веществ. Присутствие этих веществ обычно учиты­вается при разработке рационального питания.

Белки. Биологическая ценность белков животного н растительного про­исхождения определяется составом аминокислот, особенно незаменимых. Если в пищевых плодуктах белки содержат все незаменимые аминокислоты, то эти белки относятся к полноценным. Остальные пищевые белки неполноценные. Растительные белки в отличие от животных как правило, менее полноценны. Существует международный «условный образец» состава белка, отвечающего потребностям организма. В этом белке 31, 4% составляют незаменимые амино­кислоты; остальное — заменимые. Чтобы оценить состав любого пищевого белка, важно иметь эталон с необходимым содержанием незаменимых амино­кислот и наиболее физиологичным соотношением каждой из незаменимых ами­нокислот. В качестве эталона был приннт белок куриного яйца, наиболее от­вечающий физиологическим потребностям организма. Любые пищевые белки сравниваются по составу аминокислот с эталонным.

Общая суточная потребность в белках взрослого человека составляет 80—100 г, из них половина должна быть животного происхождения.

Углеводы. Биологическую ценность средн углеводов пищи имеют полиса­хариды — крахмал и гликоген; днсахариды — сахароза, лактоза, трегалоза, мальтоза, нзомальтоза. Лишь небольшая доля углеводов пищи приходится на моносахариды (глюкоза, фруктоза, пентозы и т. д.). Содержание моносаха­ридов в пище может возрасти после кулинарной или иной обработки пищевых продуктов. Основная функция углеводов — энергетическая, но они выполняют структурные и ряд других рассмотренных ранее функций, свойственных угле­водам (см. «Углеводы»). Углеводы, имеющие fl-гликозидные связи (целлюло­за, гемицеллюлозы и др.), не расщепляются, поэтому они играют вспомога­тельную роль в пищеварении, активируя механическую деятельность ки­шечника.

Суточная потребность взрослого человека-в углеводах составляет 400— 5Q0 г, из них около 400 г приходится на крахмал. Остальная Часть— на диса- хариды, в основном на сахарозу.

Липнды. Биологическую ценность для организма человека представляют в основном следующие компоненты пищи. Триацилглицернны, составляющие главную (по массе) часть липидов пищи. Они определяют энергетическое значение пищевых липидов, которые составляют От '/з Д° '/г энергетической ценности пищи. Различные виды фосфолипидов, входящих в состав мембран клеток, поступают преимущественно с продуктами животного происхождения (мясные продукты, желток яиц, масло и т. д.), так же как и холестерин и его зфиры. Фосфолипиды и холестерин определяют пластическую функцию липи­дов пищи. С липидами пищи поступают незаменимые для организма жиро­растворимые витамины и витаминоподобные соединения.

Суточная потребность в пищевых липидах составляет 80—100 г, из них не менее 20—25 г должно поступать растительных липидов, содержащих нена­сыщенные жирные кислоты.

Витамины и витамнноподобные вещества поступают в организм с расти­тельными и животными продуктами. Кроме того, некоторые витамины синтези- руютви в организме кишечными бактериями (энтерогенные витамины). Одна­ко и# доля значительно меньше пищевых. Витамины — абсолютно незамени­мые компоненты пищн, поскольку они используются для синтеза в клетках организма коферментов, являющихся обязательной частью сложных фер­ментов.

Суточная потребность в отдельных витаминах колеблется от нескольких микрограммов до десятков и сотен миллиграммов.

Минеральные вещества. Главным их источником служат небиологические компоненты пиши, т. е. растворенные в питьевой воде минеральные вещества. Частично они поступают в организм с пищевыми продуктами животного и растительного происхождения. Минеральные вещества используются как плас­тический материал (например, кальций, фосфор и др.) и как кофакторы фер­ментов.

Минеральные вещества относятся к незаменимым факторам пищи. Хотя возможна относительная взаимозаменяемость некоторых минеральных эле­ментов в биологических процессах, но невозможность их взаимопревращения в организме является причиной незаменимости этих веществ. Кофакторная часть пищевых минеральных веществ сродни витаминам.

Суточная потребность взрослого организма человека в отдельных мине­ральных веществах сильно колеблется от нескольких граммов (макроэлемен­ты) до нескольких миллиграммов или микрограммов (микроэлементы, ультра­элементы).

Вода относится к незаменимым компонентам пищи, хотя небольшие ко­личества воды образуются из белков, липидов и углеводов при обмене их в тканях. Вода поступает с продуктами биологического и небиологического происхождения. Суточная потребность для взрослого человека составляет 1750—2200 г.

2. Биохимические основы сбалансированного питания

Потребность человека в основных питательных веществах и составление сба­лансированных рационов питания основывается на знании энергетических потребностей организма, биохимического состава и особенностей метаболизма тканей.

При расчете энергетических потребностей исходят из того, что организм взрослого человека массой 70 кг расходует для поддержания основного обме­на (т. е. обмена в покое) примерно 7500 кДж энергии. Этого достаточно, что­бы поддерживать в покое на исходном уровне массу тела, химический состав биологических структур с учетом их обновления и необходимой потребности в АТФ для осуществления функций организма. Прием пищи вызывает избы­точную теплопродукцию. Этот эффект называется специфическим динамиче­ским действием пищи. При приеме белка оно составляет 30% ^ при приеме углеводов — 6% и липидов — 4% от энергетической ценности принятой пищи. Оно зависит от особенностей обмена каждого*йз этих питательных веществ 174

и должно учитываться при расчете энергетической ценности пищи. Остальные дополнительные энергетические затраты, которые учитывают при составлении рациона, определяются физиологическим состоянием организма (возраст, бе­ременность, период кормления ребенка и т. д.), родом профессиональной дея­тельности человека и его физической активностью, условиями внешней среды (холод, жара, влажность и т.д.). Поскольку всю энергетическую ценность пищи составляют углеводы, липиды и белки, то при расчетах учитывается со­держание именно этих компонентов в продуктах питания.

В нашей стране принято делить трудоспособное население иа пять групп, для которых установлены оптимальные энергетические потребности (табл. 24).

Современное учение о потребности человека в пище учитывает не только необходимые энергетические затраты, но и соотношение между незаменимыми факторами питания (незаменимые аминокислоты, витамины, минеральные ве­щества). Состав компонентов пищевых продуктов должен соответствовать обмену веществ и определяться специфичностью тех ферментов организма, от которых зависит усвояемость питательных веществ.

Особенности обмена веществ послужили основой для научной разработки А. А. Покровским формулы сбалансированного питания, в которой учтены средние потребности и пропорции пищевых веществ взрослого человека. От­клонения в количественном и качественном составе питательных веществ при­водят к нарушениям обмена веществ и заболеваниям. С другой стороны, питание служит эффективным средством лечения различных заболеваний: лечебное и парентеральное питание, при проведении которых состав пищевых веществ восполняет имеющиеся нарушения в метаболизме.

Процесс превращения (усвоения) питательных веществ отличается от распада эндогенных белков, углеводов, липидов организма. Питательные ве­щества проходят следующие, обязательные этапы метаболизма: пищеварение, всасывание (или транспорт через стенки кишечника), транспорт от кишечника к другим органам и тканям, проникновение внутрь клетки (этап транспорта через клеточную мембрану) и превращение ферментативными системами кле­ток. При обмене внутриклеточных компонентов отсутствует этап обработки их в пищеварительном тракте и всасывание, а в ряде случаев этап межорганногс или межтканевого транспорта.

3. Биохимия пищеварения

Пищеварение является этапом метаболизма питательных веществ, в ходе ко­торого происходит гидролиз пищевых компонентов ферментами пищевари­тельного тракта. Характер гидролиза питательных веществ определяется соста­вом ферментов пищеварительных соков и специфичностью действия этих фер­ментов. Большинство пищеварительных ферментов обладает относительной субстратной специфичностью, что облегчает гидролиз разнообразных пита­тельных веществ большой молекулярной массы до мономеров и более простых соединений. Распаду в пищеварительном тракте подвергаются углеводы, ли­пиды, белки н некоторые простетические группы сложных белков. Остальные

неизменном виде.

Переваривание происходит в трех отделах пищеварительного тракта: ро­товой полости, желудке и тонком кишечнике, куда выделяются секреты желез, содержащие соответствующие гидролитические ферменты. В полость пищева­рительного тракта ежесуточно поступает около 8, 5 л пищеварительных соков, в которых содержится до Юг различных ферментов.

В зависимости от расположения ферментов пищеварение может быть трех видов: полостное (гидролиз ферментами, находящимися в свободном виде), мембранное, илн пристеночное (гидролиз ферментами, находящимися в со­ставе мембран) и внутриклеточное (гидролиз ферментами, находящимися в органоидах клетки). Для пищеварительного тракта характерны первые два вида. Мембранное пищеварение происходит в ворсинках кишечника. Особен­ность его состоит в том, что гидролиз небольших молекул (например, дипеп- тидов, дисахаридов) происходит на поверхности клеточной мембраны кишеч­ного эпителия и одновременно сочетается с транспортом продуктов гидролиза внутрь клетки. Внутриклеточный гидролиз осуществляется преимущественно ферментами лнзосом, являющихся своеобразным пищеварительным аппаратом клеток.

Ферменты пищеварительного тракта можно разделить на четыре группы:

1) ферменты, участвующие в переваривании углеводов (амилолитические или глюканолитические ферменты);

2) ферменты, участвующие в переваривании белков и пептидов (протео­литические ферменты);

3) ферменты, участвующие в переваривании нуклеиновых кислот (нукле- азы, или нуклеинолитические ферменты) и гидролизе нуклеотидов:

4) ферменты, участвующие в переваривании липидов (липолитическне ферменты).

Рассмотрим механизм переваривания основных компонентов пищи.

Механизм перевари нам ня углеводов

Переваривание углеводов начинается в ротовой полости главным образом с помощью tt-амилазы слюны. Некоторые исследователи считают, что в слюне имеется и другой фермент— мальтяза. n-Амилача состоит из одной полипеп­тидной цепн, стабилизируется кальцием, имеет оптимум рН7, 1 и активируется ионами хлора. Фермент относится к эндоамилазам, действует на внутренние а-1, 4-гликозидные связи крахмала н гликогена пищи и не способен гндролизо- вать а-1, 6-гликозидные связи этих полисахаридов- а-Амилаза гидролизует весьма беспорядочно а-1, 4-гли^озидные связи полисахаридов в отличие от (3- и у-амнлаз. р-Амилаза последовательно отщепляет от конца полисахарида дисахарид мальтозу, а у-амилаза — концевой моносахарид глюкозу. Поэтому обе эти амилазы являются экзоамилазами. у-Амилаза присутствует в ткани печени и участвует в расщеплении гликогена (р-амнлазы в организме челове­ка нет; она находится в бактериях).

После действия а-амилазы слюны полисахариды расщепляются на а-ли- митдекстр'ии (разветвленный полисахарид меньшей молекулярной массы, чем крахмал и гликоген), мальтозу и небольшое количество глюкозы (возможно в результате присутствия мальтазы). Поскольку время нахождения пищи в ротовой полости невелико, доля расщепленных полисахаридов относительно мала, хотя содержание фермента в слюне очень велико..Дисахариды пищи, главными из которых являются сахароза, лактоза (особенно у детей, питаю­щихся молоком и молочными продуктами), трегалоза (дисахарид грибов), не расщепляются в полости рта.

В желудке а-амилаза инактивируется кислым содержимым желудка, и переваривание, углеводов прекращается. В кишечнике происходит полный гидролиз полисахаридов, включая и образовавшийся в полости рта а-лимит- декстрин, и всех дисахаридов до моносахаридов. Действию ферментов благо­приятствует нейтрализация поступающей в кишечник кислой пищи гидро- карбонатами, растворенными в щелочном содержимом сока поджелудочной железы и желчи.

Гидролиз углеводов в кишечнике осуществляется ферментами поджелу­дочной железы и кишечника. К первым относятся панкреатическая а-амилаза и олиго-1, 6-глюкозндаза. Остальные ферменты—олигосахаридазы и днсаха- ридазы — образуются преимущественно в слизистой кишечника. Панкреатиче­ская а-амилаза сходна по действию са-амилазой слюны. Она буквально в те­чение 4—5 мин гидролизует поступающий крахмал и гликоген до а-лимитдек- стрннов и мальтозы. Гидролиз а-лимитдекстрина происходит с помощью олиго-1-, 6-глюкозидазы, которая специфически разрывает а-1, б-гликозидные связи в точках «ветвления» полисахарида. При этом образуется мальтоза:

Крахмал а -Амилаза 0лиг0-1, 6-гли10зндаи

Гликоген * а-Лимитдекстрин» Мальтоза

Дисахариды гидролизуются не в полости, а в стенке кишечника, поэтому образующиеся моносахариды сразу всасываются. Существуют а-специфичные и р-специфичные олигосахаридазы, которые расщепляют дисахариды до моно­сахаридов. К а-олигосахаридазам относятся мальтаза, изомальтаза, сахараза, а, а-трегалаза. Сахараза образует чаще всего комплекс с изоМальтазой. Такой ферментативный сахаразо-изомальтазный комплекс (сахарозо-а-глюкогидро- лаза) расщепляет сахарозу на глюкозу и фруктозу, а изомальтозу— на две

МО-ПРКуЛЫ ГЛЮКОЗЫ

Мальтаза гидролизует мальтозу (иногда мальтаза образует комплекс с сахдразой):

Мальтоза +- Н₂0 2 Глюкоза

а.а-трегалаза расщепляет трегалозу: Трегалоза + Н_гО —^a" ^Tperajl" V2 Глюкоза Среди p-олигосахаридаз наибольшее значение имеет специфичная р-га- лактозидаза, или лактаза, осуществляющая гидролиз лактозы: Лактоза + HjO Глюкоза + Галактоза

Конечными продуктами переваривания углеводов являются моносахари­ды, преимущественно глюкоза, фруктоза, галактоза. Доля остальных моно­сахаридов, поступающих с пищей, относительно невелика. Далее в тонком кишечнике происходит всасывание моносахаридов.

Механизм переваривания белков

Протеолитическне ферменты, участвующие в переваривании белков и пепти­дов, синтезируются и выделяются в полость пищеварительного тракта в виде проферментов, или зимогенов. Зимогены неактивны и не могут переваривать собственные белки клеток. Активируются протеолитическне ферменты в про­свете кишечника, где действуют на пищевые белки.

В желудочном соке человека имеются два протеолитических фермента — пепсин и гастриксин, которые очень близки по строению, что указывает на образование их из общего предшественника.

Пепсин образуется в виде профермента — пепсиногена — в главных клет­ках слизистой желудка. Выделено несколько близких по строению пепсино- генов, из которых образуется несколько разновидностей пепсина-, пепсин I, И (Па, Пб), III. Пепсиногены активируются с помощью соляной кислоты, вы­деляющейся обкладочными клетками желудка, и аутокаталитически, т. е. с по­мощью образовавшихся молекул пепсина.

Пепсиноген имеет молекулярную массу 40 ООО. Его полипептидная цепь включает пепсин (мол. масса 34 000); фрагмент полипептидной цепи, являю-

if Г

I—C-+-N—ингибитор пепси йа—С—N—пепси н—С ООН О i О

H₂N—полипептил —СО О Н" ^-

H₂N—ингибитор пепсина—C-j—N—пе

+ Н, о|

—СООН + H₂N—пепсин—СООН

щийся ингибитором пепсина (мол. масса 3100), и остаточный (структурный) полипептид. Ингибитор пепсина обладает резко основными свойствами, так как состоит из 8 остатков лизина и 4 остатков аргинина. Активация заключа­ется в отщеплении от N-конца пепсиногена 42 аминокислотных остатков; сна­чала отщепляется остаточный полипептид, а затем ингибитор пепсина.

Пепсин относится к карбоксипротеиназам, содержащим остатки дикарбо- иовых аминокислот в активном центре с оптимумом рН 1, 5—2, 5.

Субстратом пепсина являются белки — либо нативные, либо денатуриро­ванные. Последние легче поддаются гидролизу. Денатурацию белков пищи обеспечивает кулинарная обработка или действие соляной кислоты. Следует отметить следующие бчодпгииескир функции соляной кислоты: 1) активация пепсиногена; 2) создание оптимума рН для действия пепсина и гастриксина в желудочном соке; 3) денатурация пищевых " белков; 4) антимикробное действие.

От денатурирующего влияния соляной кислоты и переваривающего дей­ствия пепсина собственные белки стенок желудка предохраняет слизистый секрет, содержащий гликопротеиды.

Пепсин, являясь эндопептидазой, быстро расщепляет в белках внутренние пептидные связи, образованные карбоксильными группами ароматических аминокислот — фенилаланина, тирозина и триптофана. Медленнее гидроли­зует фермент пептидные связи, образованные алифатическими и дикарбоновы-

¥ ' V V

ми аминокислотами типа: ала—С—N—ала, ала— -N—сер, лей—С—N—глу

в полипептидной цепи.

Гастрикснн близок к пепсину по молекулярной массе (31 500). Оптимум рН у него около 3, 5. Гастрикснн гидролизует пептидные связи, образуемые дикарбоновыми аминокислотами. Соотношение пепсин/гастриксин в желудоч­ном соке 4: 1. При язвенной болезни соотношение меняется в пользу гастриксина.

Присутствие в желудке двух протеиназ, цз которых пепсин действует в сильнокислой среде, а гастрикснн в среднекислой, позволяет организму легче приспосабливаться к особенностям питания. Например, растительно-молочное питание частично нейтрализует кислую среду желудочного сока, и рН благо­приятствует переваривающему действию не пепсина, а гастриксина. Послед­ний расщепляет связи в пищевом белке.

Пепсин и гастрикснн гидролизуют белки до смеси полипептидов (называе­мых также альбумозами и пептонами). Глубина переваривания белков в же­лудке зависит от длительности нахождения в нем пищи. Обычно это неболь­шой период, поэтому основная масса белков расщепляется в кишечнике, Протеолитические ферменты кишечника. В кишечник протеолитические ферменты поступают из поджелудочной железы в виде проферментов: трипси- ногена, химотрипсиногена, прокарбоксипептидаз А и В, проэластазы. Активи­рование этих ферментов происходит путем частичного протеолиза их полипеп­тидной цепи, т. е. того фрагмента, который маскирует активный цектр проте­иназ. Ключевым процессом активирования всех проферментов является об­разование трипсина (рис. 31). Трипсиноген, поступающий из поджелудочной железы, активируется с помощью кишечной энтерокиназы, или энтеропепти-

Рис. 31. Активация протеститнческих проферментов кишеч-

дазы. Кроме того, образующийся трипсин аутокаталитически способствует превращению трипсиногена в трипсин. Механизм активирования трипсиноге- на заключается в гидролизе одной пептидной связи, в результате чего осво­бождается N-кониевой гексапептид, называемый ингибитором трипсина- Далее трипсин, разрывая пептидные связи в остальных проферментах, вызы­вает образование активных ферментов. При этом образуются три разновидно­сти химотрипсина, карбоксипептидазы А и В, эластаза.

Кишечные протеиназы гидролизуют пептидные связи пищевых белков и полипептидов, образовавшихся после действия желудочных ферментов,, до свободных аминокислот. Трипсии, химотрипсины, эластаза, будучи эндопепти- дазами, способствуют разрыву внутренних пептидных связей, дробя белки и по­липептиды на более мелкие фрагменты. Трипсин гндролизует пептидные связи, образованные главным образом карбоксильными группами лизина и аргинина, менее активен ои в отношении пептидных связей, образованных изолейцином.

Химотрипсины наиболее активны в отношении пептидных связей, в обра­зовании которых принимает участие тирозин, фенилаланин, триптофан. По специфичности действия химотрипсин похож на пепсин. Эластаза гндроли­зует те пептидные связи в полипептидах, где находится пролин.

Карбоксипептидаза А относится к цинксодержащим.ферментам. Она от­щепляет от полипептидов С-концевые ароматические и алифатические амино­кислоты, а карбоксипептидаза В — только С-концевые остатки лизина и аргинина.

N-концевые аминокислоты полипептидов отщепляет аминополипептидаза кишечника, которая активируется цинком или марганцем, а также цистеином. В слизистой кишечника присутствуют дипептидазы, гидролизующие дипептиды на две аминокислоты. Дипептидазы активируются ионами кобальта, марганца и цистеином.

Разнообразие протеолитических ферментов приводит к полному расщепле­нию белков до свободных аминокислот даже в том случае, если белки пред­варительно не подвергались действию пепсина в желудке. Поэтому больные после операции частичного или полного удаления желудка сохраняют способ­ность усваивать белки пищи.

Механизм переваривания сложных белков

Белковая часть сложных белков переваривается так же, как и простых белков. Простетнческие группа их гидролизуются в зависимости от строения. Углеводный и липидный компоненты после отщепления их от белковой части" гидролизуются амилолитическими и липолитическими ферментами. Порфири- новая группа хромопротеидов не расщепляется.

Представляет интерес процесс расщепления нуклеояротеидов, которыми богаты некоторые продукты питания. Нуклеиновый компонент отделяется от белка в кислой среде желудка. В кишечнике полинуклеотиды гидролизуются с помощью нуклеаз кишечника и поджелудочной железы.

РНК и ДНК гидролизуются под действием панкреатических ферментов — рибонуклеазы (РНКазы) и дезоксирибонуклеазы (ДНКазы). Панкреатиче­ская РНКаза имеет оптимум рН около 7, 5. Она расщепляет внутренние меж- нуклеотидные связи в РНК- При этом образуются более короткие фрагменты полинуклеотнда и циклические 2, 3-нуклеотиды. Циклические фосфодиэфирные связи гидролизуются той же РНКазой или кишечной фосфодиэстеразой. Пан­креатическая ДНКаза гидролизует межнуклеотидные связи в ДНК, поступаю­щей с пищей.

Продукты гидролиза полинуклеотидов — мононуклеотиды подвергаются действию ферментов кишечной стенки: нуклеоТидазы и нуклеозидазы:

Мононуклеотид + Н, 0 ^Ну" ^{еотидаза}. Нуклеозид + Н₃Р0₄ (АМФ) (адеиоэчн)

Нуклеозид + Н_гО -⁾" " ^еса" ^да8-^а* Основание + Пентоза

(а_ченозии) {аде»ни) (рнвоза ын

Эти ферменты обладают относительной групповой специфичностью и гидроли- зуют как рибонуклеотиды и рибонуклеозиды, так и дезоксирибонуклеотиды и дезоксирибонуклеозиды. Всасываются нуклеозиды, азотистые основания, ри- боза или дезоксирибоза, Н₃Р0₄.

Механизм переваривания липидов

Переваривание липидов происходит в тех отделах пищеварительного тракта, где имеются следующие обязательные условия:

1) наличие липолитических ферментов, гидролизующих липиды;

2) условия для эмульгирования липидов;

3) оптимальный рН среды для действия липолитических ферментов (среда должна быть нейтральной или слабощелочной).

Все эти условия создаются в кишечнике взрослого человека. У ребенка, особенно новорожденного, близкие условия создаются для переваривания триацилглицеринов молока желудочной липазой. рН среды желудочного содержимого ребенка около 5, 0 (слабокислая среда), жир молока находится в.виде эмульсии, поэтому возможно некоторое расщепление жира липазой.

У взрослого человека сильнокислая среда инактсцвирует желудочную липазу.

В кишечнике нейтрализуется поступающая ^з желудка пища, а жир под­вергается эмульгированию. Эмульгирование липидов происходит под дейст­вием желчных кислот, поступающих в кишечник в составе желчи. В желчи находятся преимущественно следующие желчные кислоты — холевая, хено- деэокснхолевая и их конъюгаты с глицином и таурнном — гликохолевая и таурохеиодезокснхолевая.

Желчные кислоты выполняют следующие биологические функции: I) эмульгирующую; 2) функцию активатора лнполитических ферментов; 3) транспортную, так как, образуя с высшими жирными кислотами транспорт­ный комплекс, помогают их всасыванию в кишечнике. Все желчные кислоты являются амц> иц> ильными соединениями, поэтому оиладаЮ! свойствами эмуль­гаторов. Располагаясь на поверхности раздела двух фаз жир — вода, желч­ные кислоты препятствуют их расслоению. Перистальтика кишечника помо­гает дроблению крупных капель жира, а желчные кислоты сохраняют их во взвешенном состоянии, мешая слиянию мелких жировых капель. Допол­нительными эмульгаторами являются свободные жирные кислоты и моно- ацилглицерины, образующиеся в ходе, переваривания липидов, пищевые фосфолипиды и продукты их частичного переваривания (фосфатндилхолин).

Гидролиз триацилглицеринов, составляющих основную массу липидов пищи, происходит под действием панкреатической липазы. Липаза поступает в неактивном виде. Она активируется в кишечнике специальным кофакто­ром — колипазой и желчными кислотами. Активная липаза действует н/ три ацилглицерины жировой капли. Сам фермент растворен в водной части, а расщепляет субстрат, находящийся в липидной фазе. У липазы есть специальный гидрофобный участок (головка), с которым контактирует триацил глицерин. Гидролиз жира идет на самой поверхности раздела. Продуктами гидролиза являются чаще всего 2-моноаццлглицерин и свобод­ные жирные кислоты:

о

и

R—СООН

f

R" —СООН

Карбоксиэстеразы кишечника и сока поджелудочной железы расщепляют 2-моноацнлтлицерин на свободную жирную кислоту и глицерин. Помогают гидролизу триацилглицеринов ионы кальция, которые образуют комплексы со свободными жирными кислотами.

Гидролиз фосфолипидоя осуществляется группой липолитическнх фер­ментов, ' называемых фос'фолипазами.' Существует несколько типов фосфоли- паз, обозначаемых как. А,. А₂, С и D. Они гидролизуют разные связи в молекуле фосфолипида (показано на примере фосфатидилхолина):

%

Н, с—о— С—R

Л

й hjc—о—р—о—сн—сн, —n(ch₃)₃

В кишечнике имеются фосфолипазы А_г, С и, возможно, D и лизофосфолипаза, участвующие в расщеплении фосфолипидов пищи. В поджелудочной железе образуются преимущественно фосфолипаза А₂ и " в небольших количествах фосфолипаза С и лизофосфолипаза. В стенке кишечника также присутствуют фосфолипазы А₂ и С. Кроме того, в кишечнике обнаружена лизофосфолипаза, которая отщепляет жирную кислоту не от целой молекулы фосфолнпида, а от лизофосфатидов:

О

II

chj—о—с—r

сн, —о—р—о—сн, —сн_г—n(ch_s),

сн, —он

I

chj—о—р—о—CHj—chj—n (сн₃) _s

Активирование профосфолипаэы А₂ происходит в кишечном соке", где под действием трипсина отщепляется от профермента гексапептид. Кроме того, для работы фосфолипазы А₂, как, впрочем, и для других фосфолипаз, требуются желчные кислоты и ионы кальцня. Желчные кислоты помогают сближению субстрата с активным центром фермента, ионы кальция уда­ляют из зоны действия фермента свободные жирные кислоты (как и в слу чае с липазой) и препятствуют инактивации фосфолипазы.