ЛЕКЦИЯ 1. Теория эволюции занимает центральное место в современной биологии, объед

Теория эволюции занимает центральное место в современной биологии, объед. все области. Отражает мировозрение, характеризует разные философские концепции. Теория эволюции сложилась на основе: палеонтологии, эмбриологии, генетики, систематики, экологии и биогеографии + молекулярной биологии.

Она изучает причины, движущие силы, механизмы и закономерности эволюционного органического мира. Теория эволюции должна объяснить образование адаптаций, онтогенез, факторы направления эволюции, филогенез.

Эволюция организма – историческое преобразование всех уровней организации биологических частей, от молекул до экосистем, включая биосферу вцелом.

3 основных направления исследований эволюционного процесса, которые и связаны с разными уровнями организации:

1. Молекулярно-биологическое - анализ молекулярной эволюции, т.е 2х молекул (нуклеиновые кислоты, белки). Используют методы молекулярной биологии (компьютерный анализ, секвенирование).

2. Генетико-экологическое – изучает процессы микроэволюции (образование новых видов), методы: экология, систематика, фенетика.

3. Эволюционно-морфологическое – изучает макроэволюцию, т.е. перестройки онтогенеза, приводящие к перестройкам организма, филогенез. Полиантология, сравнительная анатомия, эмбриология.

Теория эволюции изучает, предмет:

· общие причины и движущие силы эволюции

· механизмы развития адаптаций

· механизмы возникновения биологич-го разнообразия, причины сходства и различия

· причины эволюционных процессов (сохраняются примитивные и простые виды).

Для объяснения Э, есть понятия:

Эволюционные факторы – любые явления и процессы, которые оказывают воздействия на эволюцию организмов (изменчивость организмов).

Эволюционные механизмы – способы действия и взаимодействия эволюционных факторов, ведущие к возникновению некоторых эволюционных событий или закономерностей (каков механизм видообразования).

Теория Э:

- Ж Б Ламарк, 1974г.

- Ч Дарвин, 1809г.

v ЛАМАРК: занимался ботаникой, сменил объект изучения в 50 лет. «Философия зоологии» 1809г. – изложил теорию эволюции организменного мира.

Теория эволюции Ламарка: откуда появлялись новые виды?

Считал, что существует 2 направления эволюции:

1. Разнообразие существ не является хаосом форм, есть последовательности и повышение уровня организации. Вывод: развитие организменного мира идёт по пути усложнения и совершенствования, строит лестницу существ (от минералов до высокоорганизованных организмов – человека). Между организмами нету прямого усложнения, есть ответвления. Лестница существ – градатация (принцип градации). Считал, что происходит стремление к усовершенствованию).

18 век – Бонне – лестница существ – (от минералов до ангенлов)

2. На каждой ступени происходит усложнение, так как организм приспосабливается к среде. Выдвинул механизм образования новых видов. В основе преобразования лежит изменчивость:

· ППрямая (растения и низшие животные изменяются за счёт влияния непосредственно внешней среды).Рост принимал условия через обмен с внешней средой.

Пример – лютик (в воде и в почве) - 2 вида. Если семя лютика попадёт на вляжную почву, то снатет другим видом. Он принимал модификационную изменчивость за наследственную.

· Косвенная (высшие животные с нервной системой, благодаря НС организм реагирует на внешние изменения.

Механизм:

1. изменения условий ведёт к изменению привычек

2. животные употребляют те или иные органы (органы увеличиваютя, развиваются, а те которые не употребляются – деградируют)

2 закона Ламарка:

· Закон: (изменчивости) - Постоянное и длительное употребление органа приводит его к развитию, а не употребление – к ослаблению и утрате.

· Закон: (наследственности) - Всё, что изменилось/приобрелось, сохраняется и передаётся путём размножения особей по наследству.

v ДАРВИН: 12.02.1809г. «Происхождение видов путём ЕО». 3 основных фактора:

· Изменчивость

· Отбор

· наследственность, которые повторяются множество раз.

Центральный момент теорий – учение о естественном отборе.

Изменчивость:

· наследственная (неопределённая, от внутренней среды)

· не наследственное (модификационная, групповая).

· Корреляционная (изменение одного – изменение другого)

Новые формы у домашних животных, новых сортов растений. Происходит за счёт искуственного отбора – голуби (4тыс лет их разводят, цвет, оперение, формируют пары). Считал что скалистый голубь – предок всех. Вывод: разновидности образуются их одного или нескольких диких видов, скрещивающихся между собой, в результате естественного отбора, что приводит к разнообразию.

Новые виды в природе – наблюдал изменчивость даже больше, чем у домашних видов. Естественный отбор более жёсткий. Предпосылка – борьба за существование. Дарвин исходил из того, что в процессе размножения численность особей увеличивается в геометрической прогрессии. Любой вид стремится к безграничному размнодению или неограниченной массе тела.

Лимитирующий фактор - ограничение ресурсов: питания, место обитания, размножения.

Благодаря изменчивости, борьба за существование приводит к естественному отбору (ЕО) – выживание более приспособленных, оставляющих плодовитое потомство организмов. Действию ЕО подвергается каждое поколение. Цикл: изменчивость, ЕО, наследственность - бесконечен. В результате (этих 3х: изм, ЕО, наслед) возникают адаптации, они накапливаются и между особями становится больше различий, что и приводит к новым видам. Новые виды – изоляция.

Адаптация –» дивергенция –» новые виды.

Признаки должны быть адаптивными.

Предпосылкой эволюции по Дарвину является размножение организмов в геометрической прогрессии, ограничение в природных ресурсов.

Движущая сила – борьба за существование, которая является предпосылкой ЕО.

Факторы эволюции:

· Изменчивость

· Наследственность

· изоляция.

Следствие эволюции:

· повышение приспособления видов

· образование новых видов

· общая прогрессивность эволюции органического вида.

2 ЛЕКЦИЯ 2

Синтетическая теория эволюции – синтез генетики и эволюционной теории Дарвина.

В институте эксперимент. биологии им. Кольцова появился семинар Дооссор (совместное орание по поводу дрозофил).

Раннее появились работы Четверикова «О некоторых моментах эволюц. процесса с точки зрения генетики» - принципы генетики и теории естественного отбора совместимы.

1 постулат:

· Эволюция (Э) происходит на уровне популяции (П)

· Отбор идёт по фенотипу, т.е. отличается по признаку

· Фенотипы обусловлены различными генотипами

· Только П представляет собой поток мутационной изменчивости

· Вид также может быть единицей – синтетическая Э

· Э (вид делится на множество популяций)

! Вид – не является элементарной единицей, т.к. высоко гетерогенен и распадается на П.

Любая популяция имеет резервную изменчивость.

Элементарная единица эволюции – популяция (П).

Элементарный эволюционный материал – мутации и рекомбинационная изменчивость.

Различные морфологические признаки, характерные для особей популяции, обусловлены различными аллелями. В П находятся признаки, кот характерны для особей, обеспечивающиеся разными аллелями.

«Популяция впитывает изменчивость, как губка. Как губка впитывает воду, так и популяция впитывает мутации, причём и летальные».

Четвериков показал, что изменчивость скрыта от П – однородность по фенотипу популяции имеют скрытую изменчивость (путём импринтинга).

Популяция обеспечивает возникновение новых комбинаций генов в результате полового процесса, происходит распространение мутационных аллелей и попадание их в другое генетическое окружение за счёт:

1. Рекомбинации (в результате образования половых клеток, М и Ж обмениваются аллелями).

2. Равновероятное расхождение несоматических хромосом в мейозе (появление новых).

3. Комбинативная изменчивость (процесс оплодотворения, возникновение новых комбинаций генов и новых комбинаций хромосом).

Попадая туда мутантные аллели могут вести себя по разному.

Методы - позволяют выявить новый масштаб изменчивости: цитоплазматические, биохимические, малек-генетич.

Бурозубка – 60 хромосомных рас (популяция отличается кариотипами)

Внешнее сходство: инверсии, делеции, дупликации, транслокации.(дрозофила, комары, бурозубки, мыши).

Анализ последовательности аминокислот – белки представлены многими изоформами, отличающиеся отдельными последовательностями.

Прямой анализ последовательности ДНК – секвенирование.

Каждый ген представлен не одним, а несколькими формами.

В П животные и растения накопили гигантски запасы изменчивости (поколение за счет мутаций и рекомбинаций).

Еденица Э – популяция. Материал Э - изменчивость.

ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ

① Мутационный процесс происходит с определенной вероятностью, которая для прокариот составляет 10^-8, 10^-9 на 1 ген на клетку за поколение. Для эукариот – 10^-4, 10^-5. Генов много → большое число изменений на всех уровнях. Строение ДНК – гены, хромосомы, геномы.

· Генные мутации:

- полезные (по фенотипич. эффектам)

- нейтральные (могут оказаться полезными – зависит от условий)

- вредные – гибель организма.

- синонимичные – мутационное изменение может не менять смысл триплета.

- не синонимичные – меняют смысл кодона – признака (играют роль в Э).

· Хромосомные мутации

- дупликации - особая роль, могут обеспечивать изменение одной из удвоенных копий и приобретением признака. Многие гены и белки претерпели дупликацию, гены гистонов и др. Этот тип предохраняет от изменений важных последовательностей.

- делеции – после дупликаций или умножений (убирают избыточность).

- транслокации и трансверсии – изменения в результате которых снижается плодовитость(жизнеспособность гамет).

- инверсии – возможность быстрого видообразования.

· Геномные мутации:

- полиплоидия – умножение хромосом кратное гаплоидному. Моносомики, трисомики - растения. Насекомые, трутни (уменьшение в минус).

- анеоплоидия - животные – значительное изменение, растение – пыльца не прорастает.

② популяционные волны (жизни)

Эффективная численность – обеспечивает потомство.

С возрастанием численности – вероятность появления новых мутаций и их комбинаций.

Число изменений в сторону уменьшения – биотические и абиотические изменения.

③ дрейф генов – случайное изменение частоты аллеля в П.

Райт и Фишер.

Дрейф генов (численность ↓) ЕО – распространенный способ путей видообразования.

Многие популяции и виды прошли через «бутылочное горлышко» Э – предки людей распространялись по миру, некоторые умирали (численность ↓). При уменьшении численности сохранялись случайным образом аллели, которые могли обеспечивать новые признаки.

Эффект основателя – явление при котором организмы становятся изолированными друг от друга (животные и растения попадают на острова).

④ изоляция (НБ) – географическая, сезонная и т.д. Образование нового вида приводит к репродуктивной изоляции(завершающий этап видообразования).

⑤ миграции – поток генов, обмен генов между разными популяциями одного вида. Поддерживают генетическое единство вида. Может обеспечивать невелировку изменений. Могут невелироваться типы (обогащается генофонд популяции).

Основной фактор – ЕО.

Элементарное явление (ЭЯ) – изменение частоты аллеля в популяции, которая приводит к изменению генетической структуры популяции.

Согласно закону Харди—Вайнберга: p2 АА + 2pq Аа + q2 аа = 1,

где p2 — частота встречаемости индивидуумов с аллелями ХХ, 2pq — с аллелями Хх или хХ, а q2 — частота встречаемости индивидуумов с аллелями хх.

Следствие:

1) Частота аллеля не меняется в ряду поколения: А = p2 + pq = p (p + q)

2) Нельзя эллиминировать (выкинуть) рецессивную аллель из П: q↓ p↑ и ↑ 2pqАа

Генетическая структура популяции меняется при изменении частоты одного из аллелей. изменение частоты аллелей происходит под действием элементарных Э факторов и их совместных действий.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР (ЕО)

- направленный фактор эволюции

- интегрирует все остальные факторы

- предпосылки – борьба за существование – перенаселенность.

Борьба за существование не требует перенаселенности, в широком смысле - совокупность всех взаимоотношений организмов и внешней среды (абиотич. и биотич.)

ЕО - сущность: заключается в избирательном выживании измененных фенотипов и избирательном участии разных генотипов в размножении.

2 аспекта ЕО:

1)отбор на выживание

2) репродуктивный отбор (разная степень участия разных особей в размножении)

Особи могут не совпадать – стерильные гибриды могут обладать высокой жизнеспособностью.

Определенные фенотипы, а не гены, подвергаются отбору, который формируется в онтогенезе на основе определенных генотипов.

В результате отбираются целые генотипы которые характеризуются такой нормой реакции которые наиболее благоприятны в данных условиях.

Отбор имеет свое численное выражение – коэффициент отбора связан с параметрами выживаемость и относительная приспособленность.