Формы отбора

1) Стабилизирующий – преимущественное переживание организма, который имеет признаки без отклонения от нормы, свойственные данной популяции. Происходит элиминация отклонения от нормы (теория разработана Шмальгаузеном). Пример: число классов позвоночных не менялось в течение всей истории этого подтипа, число типов парных конечностей – тоже не менялось. На клеточном уровне единство строения всех организмов у эукариот, на молекулярном – строение гема у гемоглобина.

2) Направленный (движущий) – происходит изменение признаков в одном определенном направлении, другой признак подвержен элиминации (индустриальный меланизм). Дарвин считал, что движущий отбор лежит в основе дивергенции. Способ возникновения полиморфизма популяций, может служить причиной видообразования. Осуществляется под влиянием окружающей среды.

3) Дизруктивный отбор (разрывающий) – когда условия благоприятствуют двум или нескольким «крайним» вариантам признака, но элиминируют среднее значение признака. Может появляться несколько новых форм из одной исходной.

4) Половой отбор (отбор на успех в размножении) – Дарвином была предложена теория полового отбора чтобы объянить признаки у самцов. «Фишеровские процессы» - гипотезы Фишера, он считал что половой отбор – для развития украшающих признаков, возникает на основе предпочтения этих признаков самками. Самцы обладающие украшениями получают больше шанса оставить потомство.

Захарви – принцип гандикапа – степень развития украшающих признаков должна соответствовать жизни самцов. Только очень сильные могут позволить себе избыточные признаки без ущерба для организма.

5) Групповой отбор – позволяет выживать и оставлять потомство группе особей. Пример: признаки альтруизма, птицы издают сигналы тревоги когда обнаруживают врага.

6) Отсекающий отбор – отсекаются не жизнеспособные признаки. С его помощью из популяции удаляются вредные аллели.

Вид и видообразования

Карл Линней – систематика. Использовал типологический подход, т.е. описывал виды на основе внешних признаков. Используется биологический критерий вида, который учитывает много признаков, по которым особи относятся к тому или иному виду.

Биологическая концепция – вид выделяется на основе совокупности морфологических, физиологических, биохимических, генетических, эколого-географических признаков.

Вид – особи или группа популяций, способные скрещиваться между собой и имеющие собственный генофонд, обладают сходством внешнего и внутреннего строения и дающая плодовитое потомство.

Типы видов:

1) Монотипический вид – вид, не делимый на подвиды (включает только одну популяцию), не обладает изменчивостью и имеет широкий географический ареал (глухарь).

2) Политипический вид – включает несколько подвидов, каждый подвид имеет свой ограниченный ареал (трясогуски).

3) Полиморфный вид – имеют морфы (как правило отличаются по окраске). Большая вариабельность признаков.

4) Полувиды – морфологически идентичны, но генетически изолированы.

Пути видообразования:

Филетический – преобразование существующих видов.

Гибридогенный – сливаются 2 вида и образуется новый (А+В=С).

Дивергенция – разделение одного предка на несколько новых видов.

Критерии видообразования:

Репродуктивная изоляция – предковый вид превращается в 2 новых вида когда популяции перестают скрещиваться.

Типы репродуктивно изолирующих механизмов (РИМ):

1) Презиготические – эти механизмы предотвращают образование гибридных зигот.

А) Экологическая изоляция – популяции живут на одной территории, но занимают различные экологические ниши, поэтому не конкурируют.

Б) Временная изоляция – спаривание животных и цветение растений происходит в разное время суток и разное время года.

В) Поведенческая (этологическая) – отсутствует половое влечение между самцами и самками.

Г) Механическая – формы и размеры гениталий не совпадают.

Д) Гаметическая – гаметы самцов и самок не могут взаимодействовать, либо сперматозоиды утрачивают жизнеспособность в половых путях самки.

Затратами энергии сопровождаются гаметическая изоляция, механическая (осуществление попытки спаривания), поведенческая (бесполезное ухаживание).

Экологическая и временная затрат энергии не требует.

2) Постзиготические механизмы – происходят затраты энергии, поскольку они снижают жизнеспособность или плодовитость гибридов. Типы постзиготических РИМ:

А) Нежизнеспособность гибридов – зигота образуется, но из неё не развивается организм.

Б ) Стерильность гибридов – не могут продуцировать нормально функционирующие гаметы.

В) Неполноценность гибридов второго поколения – имеют низкую жизнеспособность либо низкую плодовитость.

Процесс видообразования состоит из 2 стадий:

1. Для начала видообразования требуется чтобы поток генов между двумя популяциями одного вида прекратился. Отсутствие потока генов приводит к тому, что две популяции начинают независимо друг от друга меняться генетически. По мере того, как между популяциями накапливаются генетические различия начинают возникать РИМ (сначала возникают постзиготические – дисгармония в генах).

Для первой стадии характерно:

А) Репродуктивная изоляция появляется в форме постзиготических РИМ. Они являются побочным результатом генетической дифференцировки.

Б) На данной стадии естественный отбор не влияет на формир-е репродуктивной изоляции.

Генетическая дифференцировка и развитие постзиготических РИМ происходит постепенно. Но остается решить вопрос начинается ли видообразование тогда, когда возникают дизруктивно-изолирующие механизмы.

2. Завершается становление репродуктивной изоляции. Генетически разобщенные организмы начинают осваивать одну и ту же территорию, при этом возможны 2 исхода:

А) Образуется единый генофонд тогда, когда приспособленность гибридов понижена в незначительной степени.

Б) Возникает 2 вида, так как естественный отбор будет благоприятствовать закреплению и усовершенствованию механизмов репродуктивной изоляции.

Особенности второй стадии:

А) Репродуктивная изоляция в этих популяциях развивается в форме презиготических РИМ, появление таких РИМ обусловлено естественным отбором.

Б) Отсутствует, когда отсутствует поток генов.

Вторая стадия может ускорять процессы видообразования, поскольку здесь действует естественный отбор.

Способы видообразования

1) Аллопатрическое – происходит когда зарождающиеся виды разобщены пространственно (=географически).

Два варианта аллопатрического видообразования:

А) Исходный вид разделяется (ландыш после ледникового периода разделился на 2 популяции)

Б) Белоголовые чайки охватывают северное полушарие в пределах расселения выделают 15 форм которые отличаются по окраске спины, крыльев, ног. Промежуточные формы скрещиваются, а встретившиеся серебристая чайка и чайка клуша уже не могут гибридизоваться.

2) Симпатрическое (квантовое) – вид возникает внутри исходного ареала. Может идти несколькими способами:

А) За счет полиплоидии – близкие виды хризантем имеют число хромосом кратное 9.

Б) Гибридизация с последующим удвоением пары хромосом (аллополиплоидия)

В) За счет фрагментации, слияния хромосом и других хромосомных перестроек у дрозофил.

Г) Возникновение новых форм в результате сезонной изоляции (погремок).