B-бдтеоптегерфптщ блфйчйтхаф лбмшгйечще лбобмщ юетеъ g-вемлй й бдеоймбфгйлмбъх

пДОЙН ЙЪ ОБЙВПМЕЕ ИПТПЫП ЙЪХЮЕООЩИ РТЙНЕТПЧ ОЕРТСНПК УЙОБРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙ, ПРПУТЕДПЧБООПК ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩНЙ ЧФПТЙЮОЩНЙ РПУТЕДОЙЛБНЙ, СЧМСЕФУС БЛФЙЧБГЙС b -БДТЕОПТЕГЕРФПТПЧ Ч УЕТДЕЮОПК НЩЫГЕ РПД ДЕКУФЧЙЕН

зМБЧБ 10. нЕИБОЙЪНЩ ОЕРТСНПК УЙОПРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙ 197

тЙУ. 10.7. оПТБДТЕОБМЙО ЙОЗЙВЙТХ ЕФ БЛФЙЧОПУФШ ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ. фПЛЙ ЮЕТЕЪ ПДЙОПЮОЩЕ ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ ТЕЗЙУФТЙТПЧБМЙУШ Ч ЛПОЖЙЗХТБГЙЙ cell-attached. лБОБМЩ БЛФЙЧЙТПЧБМЙУШ ДЕРПМСТЙЪБГЙЕК НЕНВТБОЩ. рТЙ ДПВБЧМЕОЙЙ ОПТБДТЕОБМЙОБ Ч РЬФЮ ЬМЕЛФТПД БНРМЙФХДБ ФПЛПЧ ОЕ ЙЪНЕОСМБУШ, ПДОБЛП ЛБОБМЩ ОБЮЙОБМЙ ПФЛТЩЧБФШУС ТЕЦЕ Й ОБ ВПМЕЕ ЛПТПФЛПЕ ЧТЕНС. Fig. 10.7. Norepinephrine Inhitijts Calcium Channel Activity. Single-channel currents were recorded in cell-attached patches; channels were activated with

a depolarizing pulse (top trace). When norepinephrine was included in the patch electrode, the unitary currents did not change in size, but channel openings were less frequent and of shorter duration. (After Lipscombe Kongsamut, and Tsien, 1989.)

тЙУ. 10.8. бЛФЙЧБГЙС b-- БДТЕОПТЕГЕРФПТПЧ РТЙЧПДЙФ Л ХЧЕМЙЮЕОЙА ЛБМШГЙЕЧПЗП ФПЛБ Ч УЕТДЕЮОПК НЩЫГЕ. (б) хЧЕМЙЮЕОЙЕ ЛБМШГЙЕЧПЗП ФПЛБ, ЧЩЪЩЧБЕНПЕ БЛФЙЧБГЙЕК b -БДТЕОПТЕГЕРФПТПЧ, РТЙЧПДЙФ Л ХЧЕМЙЮЕОЙА БНРМЙФХДЩ Й ДМЙФЕМШОПУФЙ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС Й УЙМЩ УПЛТБЭЕОЙС НЩЫЕЮОЩИ ЛМЕФПЛ УЕТДГБ. (ч) чПМШФБНРЕТОБС ИБТБЛФЕТЙУФЙЛБ ЛБМШГЙЕЧПЗП ФПЛБ Ч НЙПЛБТДЙПГЙФБИ ЙЪНЕТЕООБС Ч ХУМПЧЙСИ ЖЙЛУБГЙЙ РПФЕОГЙБМБ Ч ЛПОФТПМЕ Й РПУМЕ ДПВБЧМЕОЙС БДТЕОБМЙОБ — БЗПОЙУФБ b -БДТЕОПТЕГЕРФПТПЧ. Fig. 10.8. Activation of b -Adrenergic Receptors in Cardiac Muscle Increases Calcium Current. (A) The increase in calcium current produced by activation of b -adrenergic

receptors, in this case by addition of 10--6 Η norepinephrine, increases action potential amplitude and duration and the tension produced by cardiac muscle cells. (B) Current-voltage relationship of calcium current in a myocardial cell measured under voltage clamp conditions in the absence and presence of 0, 5 μ Μ epinephrine, a b -adrenergic receptor agonist. (A after Reuter et al., 1983; ч after Reuter, 1974.)

ОПТБДТЕОБМЙОБ ^{2, 30)}. оПТБДТЕОБМЙО ЧЩЪЩЧБЕФ ХЮБЫЕОЙЕ УЕТДГЕВЙЕОЙС Й ХУЙМЕОЙЕ УПЛТБЭЕОЙК УЕТДЕЮОПК НЩЫГЩ (ТЙУ. 10.8б). хЧЕМЙЮЕОЙЕ УПЛТБФЙФЕМШОПК УЙМЩ ПФЮБУФЙ ПВХУМПЧМЕОП ХЧЕМЙЮЕОЙЕН БНРМЙФХДЩ Й ДМЙФЕМШОПУФЙ ЖБЪЩ РМБФП УЕТДЕЮОПЗП РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС, ЮФП УЧСЪБОП У ХЧЕМЙЮЕОЙЕН МЕЦБЭЕЗП Ч ЕЗП ПУОПЧЕ ЛБМШГЙЕЧПЗП ФПЛБ (ТЙУ. 10.8ч). тЕЗЙУФТБГЙС ПДЙОПЮОЩИ ЛБОБМПЧ Ч ЛБТДЙПНЙПГЙФБИ Ч ЛПОЖЙЗХТБГЙЙ cell-attached РПДФЧЕТДЙМБ, ЮФП УФЙНХМСГЙС b -БДТЕОПТЕГЕРФПТПЧ БЗПОЙУФБНЙ (ОПТБДТЕОБМЙОПН ЙМЙ ЙЪПРТПФЕТЕОПМПН) ЧЩЪЩЧБЕФ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ БЛФЙЧОПУФЙ ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ (ТЙУ. 10.9). вПМЕЕ ФПЗП, ПЛБЪБМПУШ, ЮФП ДМС РПМХЮЕОЙС ПФЧЕФБ ОЕ ПВСЪБФЕМШОП ДПВБЧМСФШ БЗПОЙУФ ЧП ЧОХФТЙРЙРЕФПЮОЩК ТБУФЧПТ. дПВБЧМЕОЙЕ ЙЪПРТПФЕТЕОПМБ Ч ОБТХЦОЩК ТБУФЧПТ ФБЛЦЕ ЧЩЪЩЧБЕФ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ БЛФЙЧОПУФЙ ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ Ч УБНПН ЙУУМЕДХЕНПН ЛХУПЮЛЕ (РЬФЮЕ) НЕНВТБОЩ, ЮФП СЧМСЕФУС ДЙБЗОПУФЙЮЕУЛЙН ФЕУФПН ДМС ПФЧЕФПЧ, ПРПУТЕДПЧБООЩИ ДЙЖЖХОДЙТХАЭЙНЙ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩНЙ ЧФПТЙЮОЩНЙ РПУТЕДОЙЛБНЙ ^{31, 32)}.

бЛФЙЧБГЙС b -БДТЕОПТЕГЕРФПТПЧ УЧСЪБОБ У ХЧЕМЙЮЕОЙЕН ЛБМШГЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ РПУТЕДУФЧПН ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПЗП ЧФПТЙЮОПЗП

198 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 10.9. бЛФЙЧБГЙС b -БДТЕОПТЕГЕРФПТПЧ ЧЩЪЩЧБЕФ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ БЛФЙЧОПУФЙ ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ. (б) тЕЗЙУФТБГЙС РТПЙЪЧПДЙМБУШ Ч ЛПОЖЙЗХТБГЙЙ cell-attached ПФ ОЕВПМШЫПЗП ХЮБУФЛБ НЕНВТБОЩ, УПДЕТЦБЭЕЗП ДЧБ ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМБ. (ч) дПВБЧМЕОЙЕ Ч ОБТХЦОЩК ТБУФЧПТ ЙЪПМТПФЕТЕОПМБ (b -БДТЕОЕТЗЙЮЕУЛЙК БЗПОЙУФ) ЧЩЪЩЧБЕФ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ ЧЕТПСФОПУФЙ ПФЛТЩЧБОЙС ЛБМШГЙЕЧПЗП ЛБОБМБ РТЙ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ НЕНВТБОЩ. Fig. 10.9. b -Adrenergic Agonists Cause an Increase in Calcium Channel Activity during a depolarizing pulse. (A) Recordings are from a voltage-clamped cell-attached patch. (B) Consecutive records of the activity of a patch containing two calcium channels. Addition of 14 μ Μ isoproterenoL a bg adrenergic agonist to the bath causes an increase in the probability that the calcium channel will open when the cell is depolarized. (After Tsien, 1987.)

РПУТЕДОЙЛБ ГЙЛМЙЮЕУЛПЗП бнж (Гбнж). лБЛ РТПЙММАУФТЙТПЧБОП ОБ ТЙУ. 10.10, УЧСЪЩЧБОЙЕ ОПТБДТЕОБМЙОБ У b -БДТЕОПТЕГЕРФПТБНЙ ОБ ЛМЕФЛБИ УЕТДГБ БЛФЙЧЙТХЕФ G-ВЕМПЛ (G_s), ПУЧПВПЦДБС ЕЗП a - Й bg -УХВЯЕДЙОЙГЩ. ч ДБООПН УМХЮБЕ ЛБЛ a, ФБЛ Й bg -УХВЯЕДЙОЙГЩ УЧСЪЩЧБАФУС Й БЛФЙЧЙТХАФ ЖЕТНЕОФ БДЕОЙМБФГЙЛМБЪХ; УФЙНХМЙТХАЭЙК ЬЖЖЕЛФ a -УХВШЕДЙОЙГЩ ОБНОПЗП УЙМШОЕЕ, ЮЕН bg -УХВЯЕДЙОЙГЩ (ЬЖЖЕЛФЩ ТБЪМЙЮОЩИ G₀- Й G_bg-УХВЯЕДЙОЙГ ОБ ТБЪМЙЮОЩЕ ЙЪПЖПТНЩ БДЕОЙМБФГЙЛМБЪЩ ЪОБЮЙФЕМШОП ТБЪМЙЮБАФУС ³³ћ ³⁴⁾). бДЕОЙМБФГЙЛМБЪБ РТЕЧТБЭБЕФ бфж Ч Гбнж — ВЩУФТП ДЙЖЖХОДЙТХАЭЙК ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩК ЧФПТЙЮОЩК РПУТЕДОЙЛ, ЛПФПТЩК БЛФЙЧЙТХЕФ ДТХЗПК ЖЕТНЕОФ — Гбнж-ЪБЧЙУЙНХА РТПФЕЙОЛЙОБЪХ. лБФБМЙФЙЮЕУЛБС УХВЯЕДЙОЙГБ ЬФПК РТПФЕЙОЛЙОБЪЩ ПРПУТЕДХЕФ РЕТЕОПУ ЖПУЖБФБ У бфж ОБ ЗЙДТПЛУЙМШОЩЕ ЗТХРРЩ УЕТЙОБ Й ФТЕПОЙОБ Ч ТБЪМЙЮОЩИ ЖЕТНЕОФБИ Й ЛБОБМБИ, ФБЛЙН ПВТБЪПН НПДХМЙТХС ЙИ БЛФЙЧОПУФШ.

ч РПМШЪХ ЬФПК УИЕНЩ b -БДТЕОЕТЗЙЮЕУЛПК УФЙНХМСГЙЙ ЛБМШГЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ Ч ЛБТДЙПНЙПГЙФБИ УЧЙДЕФЕМШУФЧХЕФ ГЕМБС УЕТЙС ОБВМАДЕОЙК ²⁾. оБРТЙНЕТ, БЛФЙЧОПУФШ ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ ХЧЕМЙЮЙЧБЕФУС РПД ДЕКУФЧЙЕН ЖПТУЛПМЙОБ, ЙОЗЙВЙФПТПЧ ЖПУЖПДЙЬУФЕТБЪЩ, НЕНВТБОПРТПОЙГБЕНЩИ РТПЙЪЧПДОЩИ Гбнж, Б ФБЛЦЕ РТЙ РТСНПК ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЙОЯЕЛГЙЙ Гбнж. чОХФТЙЛМЕФПЮОБС ЙОЯЕЛГЙС ЛБФБМЙФЙЮЕУЛПК УХВЯЕДЙОЙГЩ Гбнж-ЪБЧЙУЙНПК РТПФЕЙОЛЙОБЪЩ ФБЛЦЕ РТЙЧПДЙФ Л ХЧЕМЙЮЕОЙА ЛБМШГЙЕЧЩИ ФПЛПЧ, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ ЙОЯЕЛГЙС ЙЪВЩФПЮОПЗП ЛПМЙЮЕУФЧБ ТЕЗХМСФПТОПК УХВЯЕДЙОЙГЩ ЙМЙ ЙОЗЙВЙФПТПЧ РТПФЕЙОЛЙОБЪЩ ВМПЛЙТХЕФ БДТЕОЕТЗЙЮЕУЛХА УФЙНХМСГЙА ЛБМШГЙЕЧЩИ ФПЛПЧ. ATP g S (БОБМПЗ бфж) ХУЙМЙЧБЕФ БДТЕОЕТЗЙЮЕУЛХА БЛФЙЧБГЙА ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ РХФЕН ПВТБЪПЧБОЙС УФБВЙМШОЩИ ЖПУЖПТЙМЙТПЧБООЩИ ВЕМЛПЧ, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОБС ЙОЯЕЛГЙС ЖПУЖБФБЪ РТЕДПФЧТБЭБЕФ БДТЕОЕТЗЙЮЕУЛХА УФЙНХМСГЙА ЛБМШГЙЕЧЩИ ФПЛПЧ ЙМЙ ДБЦЕ РТЙЧПДЙФ Л ЕЕ РПДБЧМЕОЙА РХФЕН ХДБМЕОЙС ЖПУЖБФОЩИ ЗТХРР У ЖПУЖПТЙМЙТПЧБООЩИ ВЕМЛПЧ.