Основы прогноза болезней 1 страница

Общие сведения. Возможность предви­деть какое-либо событие обусловливается причина ми его возникновения, течения и связью с другими явлен!:! ­ями. Применительно к болезням растений такая возмож­ность определяется точным знанием биологии патогена и растения-хозяина и степени развития болезней в це­лом или отдельных этапов их в связи с условиями внеш­ней среды. В некоторых случаях, когда речь идет о дол­голетнем прогнозе, его постановка окажется относитель­но несложной, если точно известно, например, о влияни'и на динамику той или иной болезни.Каких-либо органи­зационно-хозяйственных или агротехнических факторов. Мероприятия, вызывающие сдвиги в среде обитания рас­тений, могут повлечь за собой изменение в состоянии бо­лезней, способствуя их нарастанию, вспышкам, угаса­нию.

Современная теория прогнозов' развития болезней растений базируется на результатах исследования пато­. генеза заболеваний и влияний на инфекционный процесс факторов внешней среды. При этом интенсивность про­явления' болезни и основные этапы ее рассматриваются как функция от многих аргументов внешней среды, внут­ренних свойств растительных организмов и патогенов, В решении которой широко применяют математические методы.

Аргументированное представление о развитии явле­ний в будущем можно свести в 3 основных. класса: экстраполяции, экспертизы и моделирования.

Последовательное развитие трехступенчатой системы прогнозирования болезней наглядно представлено в ви­де схемы (рис. 1). При этом указаны возможности ис­пользования космических. климатических и погодныIx факторов в экстраполяции развития болезней. В основе экстраполяции лежит представление о том, что зафик­сированная в прошлом' тенденция сохраняет~я в буду­щем. Однако «шаг в будущее» должен быть гораздо короче периода, на котором выявлена тенденция прогно­зируемого процесса. В самом деле, мы строим свои пред-

положения о будущих событиях с учетом вероятности их возникновения, которая, в свою очередь, определяется тем, как часто и постоянно они происходили в прошлом. Вероятностный прогноз подобного рода разумен и целе­сообразен, но только до тех пор, пока создавшаяся об­становка достаточно похожа на встречавшуюся ранее.

При резком изменении обстановки опыт, приобретенный в прошлом, из опоры может превратиться в тяжкий груз в силу инерции.

Изменения в характере и объеме общих и специаль­ных мероприятий по защите растений приводят к изме­нениям в динамике болезней. В этом отношении большое значение имеют качественные и количественные колеба­ния в популяциях возбудителей болезней, вызываемые формообраз'овательными процессами и изменениями в составе сортов раr.'fениЙ-хозяев.

Важную роль в сезонной динамике болезней расте­нии играет погода, особенно условия температуры и влажности. Поэтому точное знание зависимости разви­тия болезни в целом или ее отдельных фаз от погоды яв­JIяется решающим при постановке прогноза. Эта зави­симость может проявляться между фактором погоды и

физиологическим явлением, например между температурой и продолжительностью генерации патогена; в их по­следовательности, например роса и высокая интенсив­ность света, прорастание спор и их проникновение; между прогнозом погоды и, например, продолжитель­ностью периода инфекции (Цадокс, 1970).

Интенсивность развития болезней растений и разме­ры охватываемой ими территории подвержены коле­баниям. Более всего колебания свойственны аэроген­ным болезням, поражающим надземные однолетние органы растений. Распространение этих болезней проис­ходит в связи с переносом воздушными течениями з'а­разного начала. Последнее обязано своим появлением не только первичным, но и вторичным инфекциям (ржавчина хлебных злаков, фитофтороз картофеля, пе­роноспороз табака и многие др.).

Воздушная среда, в которой происходит заражение растений и дальнейшее развитие болезней, очень под­вижна, изменчива. Поэтому болезням свойственно быст­рое нарастание интенсивности поражения в течение ве­гетационного периода. Возникая в незначительной сте­пени, часто трудно или почти не поддающиеся учету, они относительно быстро причиняют максимальное пораже­ние. Например, при умеренной скорости нарастания (г = 0, 24) стеблевой ржавчины пшеницы интенсивность

I10ражеНI}Я в фазу колошения, оцениваемая 0, 5 уредо­пустулы на стебель, через месяц (к фазе полной восковой спелости) возрастает до 50%, что соответствует пример­но 500 пу'стулам на стебель. При высокой скорости нарастания (г = 0, 48) уже к концу молочной спелости пораженность достигает 100%, что приводит практи­чески к гибели всего урожая зерна (ван дер Планк, 1966; Роуэл, 1968).

В отношении перечисленных болезней прогноз имеет очень важное практическое значение, ибо неподготовлен­ность к борьбе с ними или несвоевременное проведение защитных, обычно профилактических, мероприятий мо­жет повлечь за собой значительную или даже полную гибель урожая. Здесь важно также предвидеть депрес­сию болезни и тем самым предупредить ненужные рас­ходы сил и средств на борьбу с ней. Следовательно, для борьбы с такими болезнями очень важен сезонный прог­ноз, причем и долгосрочный, и краткосрочный. В отдельных случаях важен и МНОГолеТний прогноз, например

предвидение нарастания пораженности устойчивых сор­тов ржавчиной.

Имеются болезни, интенсивность которых мало варь­1рует по отде.1ЬНЫМ годам. Для них свойственно много­~eTHee нарастание пораженности растений. Сюда 'отно­: ятся болезни, передающиеся через семена, клубни, поч­зу (увядание, черна~ ножка, корневые гнили, головня и а.р.), хронические болезни древесных пород (трутовики [: Т. п.). В данном случае важное значение имеет много­летний или далгосрочный прогноз. К каждой форме про­'ноза относятся определенные болезни (См. приложенИе).

Развитие б~лезни протекает этапами. Массовое пора­жение растении наступает не сразу, и ему предшествует некоторый период «подготовки». Последняя заключает· ся в возникновении среди популяции: 1) массы растений, восприимчивых к данной болезни; 2) множества высоко­агрессивных и вирулентных возбудителей и 3) в накоп­лении заразного начала. На скорость протекания этих процессов и их интенсивность оказывает большое влия­ние внешняя среда. В целях прогноза очень важно опре­делить в данный подготовительный период COOTBeT~ ствующие изменения и затем установить, следует ли ожидать массового поражения растений. Это область' многолетнего или долгосрочного прогноза. Что касается краткосрочного прогноза, то для Heгo~ важное значение имеет возникновение первичных и вторичных инфекций и в связи с ~им проявление болезни, т. е. необходимо выяснить возможность и сроки заражения и проявления:

Развитие болезни в популяции растений можно рас­сматривать с двух сторон: 1) динамику болезни в тече­ние сезона и 2) ее многолетl'I.ЮЮ динамику. В послед­нем случае практический интерес пр~дставляет заК080­мерная повторяемость массового поражения растений, чtо служит важной основой для многолетнего прогноза. НО это явление, за редким исключением, неясно, и поэ­тому реальной основой для постановки такого прогноза является связь вспышек и депрессий болезни с теми ИЮI иными условиями.

Что касается ~езонной динамики болезней, то она из­вестна особенно для опасных болезней, с КОТ9РЫМИ си­стематически проВодится борьба. Для краткосрочного прогноза важны периоды инфекций, особенно пер­вичных. Для долгосрочного прогноза необходимо знать сезонную динамику, критический период Инфекций, а

также момент максимального проявления (поражения растений) болезни. Относительно легко ставить сезон­ные прогнозы, зная зависимость развития болезни по се­зонам от условий внешней среды, особенно метеорологи­ческих условий.

Для прогнозов необходимо точно знать причины ко­лебаний интенсивности поражения растений болезнями и широты их распространения. Знание этих причин, а также особенностей динамики болезней растений ЯВ­ляется основной предпосылкой к.прогнозу. Понятно, что важную роль в этом играет точный и своевременный учет всех факторов, которые влияют на развитие болез­ней.

Развитие болезней растений зависит от разнообраз­ных факторов. для массовой вспышки или cooTIBeTcTBeH­но депрессии болезни главное значение может· иметь в конкр.етноЙ обстановке какой~либо один фактор или не­большой их комплекс. В связи с этим постановка пр6гно­за ВОЗМОЖна по какому-либо одному или по нескольким показателям. Такие данные обычно вытекают из отно­шений развития эпифитотий в целом или отдельных эта­пов поражения растений болезнью с теми или иными ус­ловиями внешней среды. Помимо факторов внешней сре­ды, решающую роль в массовой вспышке болезни или ее депрессии могут играть возбудитель болезни и расте­ние-хозяин. исходным показателем для прогноза также может быть определенная особенность паразита или растения-хозяина.

Роль возбудителя болезни. Она проявляется в слож­ной форме. Во-первых, для возникновения болезни необ­ходим определенный вид (или виды) возбудителя. Во-­вторых, важно не просто наличие определенного вида возбудителя, а его специализированных форм, рас или биотипов, агрессивных и вирулентных к культивируемым в соответствующих районах сортам. При этом они долж­НЫ быть экологически пластичными, обладающими высо­кой стойкостью к неблагоприятным условиям внешней' среды, способными быстро размножаться в широких тем­пературных и других границах, быть конкурентноспособ­ными при смешанных инфек1U1ЯХ. Важное значение име­ет их вре.доносность, преи'мущ" ественно для многолетнего прогноза. В-треrьих, для возникновения массовой бо­лезни растений необходимы известные количества ~араз­ного начала. Долгосрочный. прогноз возможен во мно-

гих случаях при наличии запаса заразного начала, име­ющего также значение и для краткосрочного прогноза.

Наличие вирулентных рас, биотиnов. В отношении разнообразных болезней растений, особенно ржавчины хлебных злаков, точно доказано, что появление опреде­ленной расы или биотипа возбудителя, вирулентного к широко возделываемым сортам, часто приводит к их по­ражению, хотя они до этого были устойчивы к данной болезни, причем оно достигает эпифитотической силы. Благодаря гибридизации, гетерокариозу и мутациям воз­никает множество новых рас, биотипов. Помимо агрес­сивности и вирулентности, они различаются между собой требованиями к условиям внешней среды, способ­ностью переносить неблагоприятные воздействия зимы или жарJ< ОГО лета, конкурентоспособностью. Поэтому да­леко не все вновь проявляющиеся расы возбудителя со­храняются. Тем не менее некоторые из них оказываются стойкими, и если они встречаются с массой восприимчи­вых растений, возникает эпифитотия.

Тщательные наблюдения за поражением устойчивых сортов являются важным показанием возможного на­растания пораЖtl1НОСТИ в последующем, и, следователь­но, на этой основе можно ставить прогноз эпифитотии на ближайшие годы. Для точности следует учитывать не только вирулентность, но и жизнестойкость обнар, ужи­ваемой впервые расы, биотипа возбудителя.

Л. Ф. Русаков обнаружил в 1935 Г. на полях Красно­дарской селекционной станции на некоторых листьях пшеницы сорта Краснодарка единичные бархатистые пу" стулы бурой ржавчины. Образование пустул явилось признаком появления расы паразита, агрессивной к этому сорту. Впоследствии, примерно с 1939-1941 ГГ., этот сорт стал значительно поражаться ржавчиной. Раса 77, до этого не отмечавшаяся начала поражать не только сорт Краснодарка, но и другие, ранее устойчивые сорта озимой пшеницы.

Наиболее яркий пример можно привести для Север· ной Америки. Благодаря широкому введению в практи­ку посева различных устойчивых к стеблевой ржавчине сортов яровой пшеницы в течение 12 лет в поясе ее воз­делывания наступило определенное благополучие, т. е. отсутствие опустошительных, широко охватывающих эпифйтотий этой ржавчины. Объяснялось это тем, что широко высеваемые сорта были устойчивы к распростра-

ненным там расам стеблевой (линейной) ржавчины. Так продолжалось до 1950 г., пока не стал проявляться па­тоген на этих сортах. Началось нарастание ржавчины, и в 1953 и 1954 П. она нанесла серьезные опустошения. Было установлено, '-[то ранее устой'-[ивые сорта стали по­ражаться расой 15В стеблевой ржавчины, оказавшейся высоковирулентнои к ним. Раса 15В впервые обнаруже­на еще в 1939 г., и фитопатологи предвидели опасность ее нарастания на устойчивых сортах (Стэкмен, 1955).

Сорта пшеницы вначале проявляли У'стойчшюсть к ржавчине, и урожаи были высокие. Затем они начали терять устойчивость, поражение ржавчиной возрастало, и возникла необходимость их замены болезнеустойчивы­ми. Эти колебания в поражаемости пшеницы и процесс смены сортов связаны с изменениями в популяции воз­будителя болезни с появлением и нарастанием опреде­ленных рас, вирулентных к устойчивым сортам. Такое явление очень '-[етко наблюдалось в США, Канаде, Ав­стралии и других странах (Джонсон, 1953).

Подобные слу'-[аи бьr.тIИ отме'-[ены и изучены в разных странах в отношении разнообразных грибных болезней картофеля, хлебных злаков. Это фитофтороз и рак (кар­тофель), му'-[нистая роса (пшеница) и многие др. В СССР отмечено поражение устойчивых сортов льна (ржавчина), хлопчатника (вертициллиозное увядание), пшеницы (бурая ржавчина).

Приведенные примеры говорят о том, Ч110 раса, био­тип возбудителя болезни '-[зсто играют решающую роль в нарастании и вспышке эпифитотии на устойчивых сортах. Важными факторами здесь являются простран­ство и время: большие площади пос, евов данного сорта, к которому оказалась вирулентной какая-то рзса, ран.ее вообще отсутствовавшая или малозаметная, содействуют массовому накоплению заразного начала болезни и его последующему распространению на соседних. и отдален­ных территориях, а время проводит отбор и с'пособст­вует приспособлению к местным условиям вновь ПО~lВи, в­шихся рас возбудителя.

Своевреме.нное обнаружение признаtIЮВ поражения устойчивых сортов данной болезнью, выделение возбу­дителя в культуру, его дифференциация, оценка виру­лентн()сти и агрессивности к раопространнемым и вы­водимым сортам, а также к исходным формам, ис­пользуемым в селекции, и выясuение основных их

биологических особенностей являются надежной базой для прогноза и необходимой организации мер защиты, заключающихся главным образом в ускоренном выве­дении сорта, устойчивого к новой расе или биотипу воз­будителя.

Отсюда следует, что обнаружение на производствен­ных посевах или коллекционных питомниках, на сор­тоучастках и т. п. нризнаков поражения болезнью ранее устойчивого сорта может явиться показателем для мно­голетнего прогноза. Возможно предвидение нарастания пораженности данной болезнью на той или иной обшир­ной территории и вспышки эпифитотии на устойчивом сорте вперед за 1-2 года и более.

Возможность постановки такого прогноза опреде­ляется в первую очередь систематическим наблюдением за изменением в популяции соответствующего возбуди­теля болезни, т. е. изучением его расового состава в от­ношении культивируемых и предлагаемых к возделыва­нию сортов. Большое значение имеет определение КОJIИ­чественных отношений рас, поскольку это отражает динамику увеличения или уменьшения их численности, что важно для прогноза wарастания или снижения по­раженности отдельных сортов. При постановке прогноза важно иметь сведения об устойчивости отдельных рас' к неблаroприятным внешним условиям относительно одной к другоi-'t

Количество заразного начала. Для возникновения ин­фекционной (паразитар.ноЙ) болезни растения бывает достаточно в ряде случаев и незначительного количества заразного начала, например спор фитопатогенного гри­ба. Это относится в первую очередь к таким облигатным паразитам, как возбудители ржавчины. Тем не менее, даже при почти стопроцен'I'НОЙ жизнеспособности лишь небольшая часть осевших на растения спор вызывает заражение, а в неблагоприятных условиях оно вообще не происходит. Коэффициент инфекции, т. е. относ~тель­ное количество спор, вызываlGЩИХ заражение (Гойман, 1954), сравнительно высок у ржавчинных грибов. Так, у Puccinia graminis отмечалось внедрение 30% уредо­спор в листья пшеницы. Иногда требовалось свыше, 100 уредоспор, чтобы образовал ась одна уредопустула, или, 100 спор для образования 11 пустул и т. д. В весьма благоприятных для заражения условиях при экспери­менте ОТl\1ечались у различных фитопатогенных грибов

такие коэффициенты инфекции: Phytophthora infest~ns­.6, 5%, AIternaria solani-l, 7%', Реrt> поsрога tаЬасша­1 %', Septoria lycopersici - 0, 2 % (Грегори, 1964).

Возрастание количества спор на единицу площади поверхности· восприимчивого растения или единицу пло­щади посева, насаждения влечет за собой повышение поражаемости болезнью. Для болезней, вызываемых, фа-

, культативными и слабыми паразитами, значение коли­чества зараз\ного начала еще более возрастает, по­скольку эпифитотия возможна только при большом ко­личестве его.

Это положение особенно четко подтверждается в слу­чаях передачи болезни с семенами. Та, к, согла, сно дан­ным Ђ). Э. Гешеле (1941), при увеличении от 100 до 60000 спор твердой головни на одно зерно пшеницы сорта ук, раинка пораженность растеItий в пос~ве воз­растала от 0, 7 до 98, 6%. В опьпах Диксо, на (1923) при применении споровой суспензии, содержащей в среднем 13 тыс. спор Giberella saubinetii в 1 куб. см, было по­ражено 17 % семян и 7 % проростков пшеницы, при 65 тыс. спор - 21 и 13%, при 325 тыс. спор - 28 и 15% и при 1625 тыс. спор - 45 и 21 %, соответственно. По­добная' связь пораженности растений с количеством з/! ­разного начала была отмечена для многих грибных бо­лезней.

Значение количества заразно, го начала для воз, никновения' и последующего нарастания болезни сказы­вается и в случаях передачи ее чер·ез почву. Согласно данным Лича и Дэвей (1938), поражение сахарной свеклы склероциальной гнилью (Sclerotium rolfsii) воз­растало с повышением количества живых склероциев в почве. ПОдiобноеотмечено для килы капусты (Н. А. Нау­мов, 1928; Н.' С. Федоринчик, 1935), бурой корневой гнили табака (С. Е. Груше, вой, 1950), рака картофеля (С. ·М. Букасов и Н. А. Наумов, 1938; К. Е. Ша­риков, 1953) и многих других грибных болезней растений.

Количество заразного начала имеет значение и в случаях поражений надземных частей растений, причи­няемых возбудителями, которые распространяются дож­девыми каплями, насекомыми, воздушными течениями: ржавчина хлебных злаков и др'угих сельскохозяйствеlt­ных культур, пыльная головня пшеницы и ячменя, пло­довая гниль и многие другие БОЛf$ЗНИ.

Для прогноза важно, что исходные количества за­разного начала имеют значение не только для первич­нога заражения. При повышенном запасе заразного на· чала, что увеличивает количество спор, попадающих на вегетирующие растения, возрастает интенсивность пер­вичного поражения. В свою очередь оно повышает ве­роятность вспышки эпифитотии ЭТО МОЖНО иллюстри­ровать следующими расчетами. Допустив средний коэф­фициент инфекции стеблевой ржавчины равным 1 % и оседание 5 жизнеспособных уредоспор на стебель, мож, но ожидать при определенных условиях в фазу коло­шения первичное проявление 0, 05 пустулы на стебель. При умеренной скорости нарастания болезни к фазе полной восковой спелости пораженнасть пшеницы до­стигнет 5 %. Если же на 1 стебель оседает в среднем 50 уредоспор, то при тех же условиях первично проя­вится в среднем 0, 5 пустулы. Как было указано вы.ше (стр. 9), пораженность достигнет уже 50 %. в первом случае не приходится говорить о какой-либо ощутимой потере зерна. Во втором же случае следует применять защитные меры, например опрыскивание фунгицидом.

Подобные расчеты можно привести по разным объ­ектам. Имеются экспериментальные данные, непосред­ственно свидетельствующие 'о том, что единовременно нанесенные на растения разные количества заразного начала приводят к различной конечной пораженности и соответственно этому к· различному урожаю. Даже в случае стеблевой ржавчины пшеницы, возбудитель ко­торой' обладает большой плодовитостью и дает до 5­7 уредогенераций за период вегетации растений, исход­ное единовременно примененное количество уредоспор оказывает влияние на урожай (табл 1). При этом сле­дует отметить, что в опыте делянки имели площадь 6 Х 6 кв. м каждая и были отделены одна от другой только полосками шириной около 6 М, поэтому делянки взаимно перезаражались. Если бы изоляция была пол­ной, то различия в урожае между вариантами опыта, в которых применяли разное количесТво спор, были бы более значительными, чем это представлено в табл 1.

Имеется много данных, косвенно свидетельствующих о роли количества заразного начала. Так, установлено, что по мере удаления посевных участков от источников инфекционного начала снижается пораженность расте­ний. Это вызвано последовательным уменьшением коли-

чества заразного начала с увеличением расстояния от его источника до поля. Соответствующие данные имеются по ржавчине хлебных злаков и мно-

гим другим болезням растений.

Так, количество зер­новок пшеницы, пора­жаемых пыльной го­ловней, уменьшается по мере удаления от больных растений, рассеивающих хламидоспоры

головни. Процент зара­женных растений кар­тофеля фитофторозом и количество его пятен.снижается с увеличе­нием удаленности уча~ стков от куч отбросов картофеля, на которых во~удитель болезни спороносит.

Пораженность растений сахарной свеклы пероноспорозом уменьшалась по мере удаления их от больных вы­садков. Заболевание яровой пшеницы бурой ржавчиной также снижалос'Ь с удалением посева от озимой пше­ницы, на которой зимует возбудитель. Правда, к концу вегетации пораженность посевов и насаждений, различно удаленных от источников инфекции, более или менее выравнивается. Однако быстрота нарастания болезни, а с этим и ее вредоносность оказываются различными в зависимости от расстояния до источников инфекции.

Многочисленные данные свидетельствуют о том, что запасы заразного начала, имеющиеся на месте или до­ставляемые воздушными течениями со стороны, нередко определяют ход эпифитотии и ее интенсивность.

Количество заразного начала имеет несомненно боль­шое з, начение для возникновения и последующего раз­вития болезни. В ряде случаев на этой основе можно ставить прогноз. Однако следует учитывать, что оно само по себе не всегда может служить обоснованием

прогноза, поскольку то или иное количество спор, скле­роциев и других инфекционных зачатков необязательно повлечет за собой ту или иную соответствующую ему интенсивность поражения растений данной болезнью.

Одно и то же количество заразного начала имеет различный эффект в зависимости от ряда факторов: ви­рулентности инокулюма, количества доступной зараже­нию ткани хозяина и ее восприимчивости, условий внеш­ней среды, которые влияют как на возбудителя с его способностью вызывать болезнь, так и на 1Iастение-хо­зяи, на с его УСтС5йчивостью к ней. Необходимо учитывать так называемый «п: отенциал инокулюма», т. е. суммар­ную (интегрированную) вероятность, что данное коли­чество инокулюма вызовет соответствующую степень бо­лезни. По существу этот потенциал включает взаимодей­ствие между количеством инокулюма и его вирулент-· ностью, количеством доступной.заражению ткани хо­зяина и ее восприимчивостью и влиянием внешней среды на то и другое (Хорсфолл и Даймонд, 1963).

ПО количеству заразного начала можно в отдельных случаях ставить долгосрочный проГноз. Наиболее при­емлемо это при передаче болезни семенами (пыльная и твердая головня пшеницы). Возможно предвидение силы развития болезни по количеству заразного начала в почве (рак картофеля). Даже для ржавчины хлебных злаков в целях прогноза важны, как указывалось выше, исходные (первоначальные) колич~ства спор.' Имеют значение и косвенные показатели заразного начала: ус­ловия его накопления. в предшествующем вегетационном периоде (условия цветения пшеницы и зараженность се­менного материала пыльной головней), б, lIИЗОСТЬ источ­ника инфекции (отбросы картофеля из хранилищ и фи­тофтора,. степень пространственной изоляции высадков сахарной свеклы от ее посевов и пероноспороз), специ­альныемероприятия (обеззараживание семян и головня хлебных злаков). В последнем случа'е, например, можно {: тавить не только сезонный, но и многолетний прогноз: по объему и качестве}{ности мероприятий, с помощью которых обеззараживается посевной материал.

Постановка прогноза возможна лишь при тщатель­Ном и систематическом наблюдении за состоянием за­раженности посевного материала, обработкой почвы и плодосменом, влияющим на накопление и сохранение заразного начала и т., ц. В9 многих случаях имеет зна-

чение учет заспоренности воздуха тем или иным возбу­дителем болезни, например ржавчююй хлебных злакOtв.

Значение растения-хозяина. Наряду с возбудителем растению-хозяину принадлежит большая роль в распро­странении и в интенсивност, И развития болезни. Возник­новение эпифитотии или депрессии болезни зависит от того, какой состав сортов сельскохозяйственной куль-. туры имеется или преобладает в данном районе. Важную роль в динамике болезни играют биологические свойства сортов: степень устойчивости к инфекции, скоро- И позд­неспеJIOСТЬ, зим 0- и засухоустойчивость и др.

Как было сообщено выше, динамика рас возбудителя имеет большое значение для развития заболеваний сор­тов сельскохозяйст'венных растений. На динамику рас оказывает влияние площаДЬ, занимаемая тем или иным.СОРТОМ. Большое значение имеет Нllличие или отсутствие некоторых дикорастущих растений, играющих роль ис-

-. точников инфекционного начала. Такие растения, как барбарис, являющийся промежуточным хозяином возбу­дителя стеблевой ржавчины злаков, способствуют фор­мообразовательным процессам гриба, в результате ко­торых могут появляться агрессивные расы, способные поражать устойчивые сорта. Кроме того, эти растения являются источником местных эпифитотий.

Наличие восприимчивых и устойчивых сортов. Мно­гочисленные сорта сельскохозяйственных культур раз­личаются' между собой по устойчивости к одним и тем же расам возбудителя болезни. Это, в конечном счете, обусловливает различия в быстроте накопления той или инОй расы, что потом сказывается на интенсивности по­ражения соответствующих сортов. Поэтому изменения в составе сортов приводят к -изменению в популяции возбудителя, что в свою очередь оказывает действие на динамику болезни. Это подтверждается многими дан­ными по стеблевой ржавчине. В последние годы в Со­ветском Союзе наблюдалось сужение ареала рас 65 и 91 и особенно расы 82 во'збудителя бурой ржавчины пшеницы. Это связывают с сокращением посевных пло­щадей сортов Альбидум 24, Безостая 4 и со снятием с районирования сортов Гордеиформе 1404, Новоукра­инка 84 и Гибрид 481.

Наступление так называемого «золотого века» яровой шпеницы в Северной Америке, продолжавшегося 12 лет (с 1938 по 1949 г.), обязано было широкому введению

в промышленное производство сортов, устойчивых к распространенным в то время расам стеблей ржавчины. Устойчивые сорта относительно длительное время сдер­живали эту вредоносную болезнь. Эти же сорта, зани­мавшие большие площади, быстро накопили вирулент­ную субрасу 15В, которая в течение года заняла весь североамериканский материк. Одни сорта могут быть накопителями Qпределенных рас, другие, наоборот, ­депрессаторами.

Подобные примеры известны для различных грибных болезней растений, например других видов ржавчины хлебных злаков, головни, фитофтороза картофеля. Бла­годаря селекции и распространению болезнеус'тойчивых сортов культурные растения «уходят» от возбудителя данного заболевания. Однако возбудитель «следует» за своим хозяином. Посевы устойчивых сортов ВО многих случаях проявляют селектирующее действие на возбу­дителя. Новые сорта «выбирают» из популяции уже су­ществующие или вновь возникающие патогенные расы, агрессивные к этим сортам. Заболевание, вначале мало­заметное, по мере размножения соответствующих рас из года в год нарастает и достигает эпифитотической силы. Поэтому учет всего этого имеет значение для по­становки прогноза (преимущественно многолетнего).

В целях прогноза (многолетнего и даже долгосроч­ного) необходим учет состояния засоренности полей. Распространение на полях таких сорных злаков; как Agrostis, Agropyron repens, Holcus lanatus (Баддэн и Гаррет, 1944), способствует устойчивому поражению пшеницы офиоболезом.

Еще большее значение имеет сортовой состав сель­скохозяйственной культуры. Знание расового состава возбудителя в той ИЛИ иной местности, отношения каж­дой из обнаруженных рас к этим или перспективным сортам, количественных соотношений рас и площаде(I каждого сорта пОЗволяет точно оценить положение и по­ставить прогноз нарастания или депрессии болезни. В целях прогноза необходимо иметь сведения не только об изменении состава рас паразита, но и видов, сортов растений (дикорастущих, сорных и культурных).

Изменения в площадях, занятых растениями-хозяе­вами. 13 некоторых западноевропейских странах была провеДi.~на решительная борьба по искорене.нию кустов барбариса. Это сказалось на снижении интенсивности

поражения злаков болезнью. Примером может быть Дания. В период между 1887 и 1901 г. в этой стране было 7 сильных эпифитотий стеблевой ржавчины. После выхода в 1903 г. за, кона об искоренении барбариса и ПОСJ1едова! вших за этим практических мероприятий были отдельные местные вспышк, и болезни, связанные, как полагают, с отрастанием барбариса (Цадокс, 1970). Бо­лезнь полностью не была ликвидирована, так как, по­мимо барбариса, имеются другие источники заразного­начала, особенно занос его со стороны воздушными те­чениями.