Основы прогноза болезней 2 страница

В 1951 г. произошла сильная эпифитотия стеблевой ржавчины, охватившая да'нию и другие Скандинавские страны, причем вне связи с барбарисом. Вспышки эпи­фитотий этой ржавчины неоднократно возникали в до­лине Миссисипи и в Западной Канаде при отсутствии барбариса (после его искоренения:). В Северной Аме­р.ике гриб сох.раняется в уредостадии в течение небла­гоприятного зим! него времени в южных штатах и в Северной Мексике. ~осле размножения весной в больших колич~ствах уредоспоры в массе переносятся воздуш­ными течениями йа север, где! fрезультате, е, сли условия погоды тому благоприя'I'СТВУЮТ, возникает сильная эпи­фитот, ия, захватывающая не только США, но и Канаду (прери·и).

Таким образом, казалось бы, барбарис в данном слу­чае не ~гpaeT роли. Однако интенсивная кампания по искоренению барбариса, проводившаяся в США с 1917 г., резко снизила потери урожая пшеницы, причиняемые стеблевой ржавчиной. Большое значение имела изве­стная стабилизация расового состава возбудителя, по­скольку уничтожение барбариса резко ограничило воз­можность появления (в результате гибридизации) новых агрессивных рас. Хотя у гриба существуют другие воз­можности к этому (гетерокариоз, мутации), половая гиб­ридизация на барбарисе, по-видимому, имеет наиболь­шее значение для формообразовательных.процессов. Об этом свидетельствуют сравнительные изоляциn р, ас в районах, где наличествует и отсутствует барбарис; в первом случае выделялось значительно большее коли­чество рас, чем во втором.

О значении уничтожения промежуточных хозяев для подавления ржавчинных болезней можно привести при-· меры в отношении пузырчатой ржавчины веймутовой

сосны, вызываемой грибом Cronartium ribIcola, ржав­чины семечковых плодовых культур (ВИДЫ Gуmпоsро­rangium).

Значительна роль площадей, занятых сортами, в развитии и распространении болезней. Расы возбудителя и сорта растений близко связанЫ одни t другими и ока­зывают взаимное влияние на динамику численности каждого из них. 'Гак, широкое распространение сорта 'приводит к накоплению определенных рас возбудителя болезни, уже имевшихся в его популяции или вновь появившихся. Накопление агрессивных р.ас, приводящее к частым вспышкам болезни, вызывает необходимость со­кращения площади под тем или другим сортом вплоть до полного исключения его. В свою очередь это при­водит к депрессии соответствующих рас возбудителя.

Влияние внешней среды. На развитие паразитарных, в частности грибных, болезней растений внешняя среда оказывает влияние в трех направлениях: 1) на растение­хозяина в сторону изменения его восприимчивости и бо­лезневыносливости, ритма вегетации; 2) на возбудителя болезни. путем изменения его агрессивности, влияния на его сохраняемость в неблагоприятные периоды и рас­сеивание; 3) на патологический процесс болезни (пора­Жбние, течение и проявление). Среди разнообразных факторов среды различают абиотические и биотические. Роль особого фактора, влияющего на возникновение и развитие или затухание БОJIе3НИ, играет человек в про-

цессе своей деятельности..

Агротехника. Челове.к ставит посевы и насаждения сельскохозяйственных растений в определенные условия и тем самым создает предпосылки для вспышки эпифи­тотин или, наоборот, депрессии болезни. Через его хо­зяйственную деятельность преломляется влияние разно­образных факторов среды на развитие болезней. Чело-' век может быть прямым или косвенным переносчиком заразного начала не только на своей опр~еленной тер­ритории, но и далеко за ее пределами, нз одной области в другую; из страны в страну.

Наиболее важное з, начение для динамики болезней растений имеет повседневная хозяйственная деятель­ность человека. Обрабатывая почву, вводя соответству­ющие плодосмены, применяя те или иные 'сроки посева, посадок и приемы ухо.да за ними, человек создает для растений определенную обстановку. Путем организаци-

онно-хозяйственных и агротехнических мероприятий в среде обитания растений изменяется режим темпера­туры, влажности, света, питания, газообмена и т. д. В результате всего ЭТ0ГО или ограничиваются возмож­ности массового накопления заразного начала и его со­хранения в течение неблагоприятных периодов, или, на­оборот, э'Ги мероприятия ПРИВОДЯТ к усилению и успеш­ному сохранению запасов его. Наряду с этим путем применения тех или иных мероприятий повышается ус­тойчивость или, напротив, восприимчивость растений к болезни. Далее, изменение среды создает благоприят­ные условия для заражения и последующего развития болезни или для сдерживания ее.

Известно множество данных, свидетельствующих о большом влиянии различных агротехнических приемов на разв, итие болезней. Имеется много сведений, касаю­щихся влияния удобрения, в частности, на ржавчину

. хлебных злаков. Излишнее количество азота способст­вует развитию ржавчины. Калий, наоборот, задерживает ее развитие, и тем сильнее, чем в б6льшем избытке он находится по отношению к азоту и фосфору. Фосфор иногда может несколько повышать поражение ржавчи­ной и одновременно увеличивает урожай. Связи, однако, тут сложные. Удобрения относительно слабо влияют на

'развитие стеблевой ржавчины, но они, оказывая влия­ние на ГY~TOTY травостоя, сроки созревания, косвенно' воздейtтвуют и на ее появление., Несколько больше влияют удобрения на бурую ржавчину пшеницы.

Отмечено влияние фосфора в отношении различных болезней. Обычно указывают на повышение устойчи­вости хлебных злаков против ржавчины от фосфорной кислоты. Роль фосфора, правда, здесь менее опреде­ленна, и большое значение имеет отношение растения к калию iИ азоту. Недостаток фосфатов способствует ин­тенсивному поражению некоторыми болезнями: офиобо­лез и гельминтоспор.иоз пшеницы и др.

Обильное одностороннее азот, ное удобрение повы­шает восприимчивость растений к мучнистой росе. Это наблюдается при недостатке калия. Фосфорная кислота повышает устойчивость растений к ней. Азот благопри­ятио действует на развитие и дру~их грибных болезней растений. Однако имеются такие болезни, поражение которыми уменьшается от азотного удобрения (напри­мер. твердая ГО7JОВНЯ ПЦIеницы).

Положительное влияние калия (в снижении пора­женности), помимо ржавчины хлебных злаков, отмечено также для фузариоз, ного увядания хлопчатника, рака картофеля, церкоспороза сахарной свеклы и др. Вместе с тем наблюдалось замеТ.ное снижение пораженности капусты килой при недостатке калия, или, например, при отсутствии известкования на кислых почвах усили­вается поражение-- капусты килой.

В поражении растений и развитии грибных болезней, особенно инфицирующих подземные части, важную роль играют органические вещества. Поэтому применение ор­ганического удобрения стимулирует одни болезни (твер­дая и стеблевая головня пшеницы, пузырчатая головня кукурузы, ' вертициллез'ное увядание томатов) и задержиВает другие (фуза·риоз льна, офиоболез и др.).

Из имеющихся обширных данных следует вывод, что удобрения могут значительно изменить поражение расте­ний болезнями. Это необходимо учитывать при общей оценке обстановки, в которой произрастают растения, и соответственно этому ставить прогнозы.

Известно о влиянии на развитие болезней растений таких агротехнических факторов, как сроки, нормы и способы посева семян, плодосмен, обработка почвы. Так, например, при раннем посеве озимая пшеница обыч~о сильно поражается с осени бурой ржавчиной, что может пр, ивести к плохой перезимовке растений. Наоборот, ранние по·севы яровой пшеницы позволяют «уходить» от маосового поражения ржавчиной.

Твердая головня пшеницы сильнее поражает расте­ния при раннем весеннем посев~ яровой или позднем посеве озимой пшеницы.

-Густота посева, обусловл.иваемая нормой высева се· мян, оказывает влияние на пораженность пшеницы бу­рой ржавчиной, ПрlИ этом чем гуще посев, тем слабее. пораженность. Так же влияет и ширина междурядий:. чем они уже, тем слабее поражения и наоборот. Соот­ветственно этому обычные рядовые посевы пшеницы по­ражаются бурой ржавчиной сильнее, чем узкорядные или перекрестные.

Значительные изменения в динамике болезней расте­НiИЙ могут вызывать монокультуры, орошение. Так, мо­нокультура пшеницы усиливает поражение ее корневыми nнилями (например, гельмин: rоспориозом), а орошение­ржавчиной.

Агротехника оказывает большое, часто решающее влияние на развитие болезней, вызываемых слабыми или факультативными паразитами. В данном случа~ любое ослабление растений, обязанное дефектам обра­бот~и почвы, удобрения и ухода за посевами или на· саждениями, обычно ведет к усилению поражения их такими болезнями.

При широком применении орган~зационно-хозяист­венных и агротехнических мероприятии, влекущих за со­бой значительные изменения в режиме питания расте­ний, следует считаться с возможностью общего' измене­ния в дина, мике болезней. Это также имеет значение для прогноза.

Важная роль человека проявляется в сп.ециальны; мероприятиях, проводимых им против болезнеи растении. Во многих случаях только благодаря таким специальным мероприятиям, как опрыскивание посевов и насаждении фунгицидами, обеззараживание семян, удается эффе~­тивно ограничить развитие и распространение болезнеи. Ослабление этих мероприятий неизменно влечет за со­бой усиление различных болезней. История борьбы с го­ловней хлебных злаков методом обеззараживания семян хорошо подтверждает это. То же можно сказать и в от­ношении опрыскиваний насаждений. Если не опрыски-

, вают виноградник!! или яблоневый сад бор доской жидкостью ИЛИ другим соответствующим Фунгиr: идом, то возникает сильное поражение милдью и паршои.

В связи с влиянием агротехники на динамику болез­ней растений следует упомянуть о роли биотических фак­торов. Действие их разнообразно. В интересах прогноза следует учитывать преимущественно те биотические фак­торы, которые, о~азыва~ большое. влияние на развитие болезней растении, в тои ил}! инои степени подвержены воздействию человека в результате проводимых им раз­личных мероприятий. Среди таких факторов надо ука· зать животных и микроорганизмы, играющих роль в рас­пространении соответствующего заразного начала и про­никновении ero в растение (казарка и плодовая гниль косточковых плодовых культур, парша и плодовая гниль груши, нематоды и фузариозное увядание, насекомые, клещи и вирусные болезни). Массовое размнож; ние их способствует нарастанию определенных балезнеи, а ак­тивная борьба с ними, наоборот, ограничивает возмож­ности вспышки эпифитотии

Известно о действии на фитопатогенные грибы раз­личных антагонистов. Активность их может повышаться в связи с применением органических удобрений, а с этим понижается пораженность сельскохозяйственных расте­ний определенными болезнями (гельминтослориоз пшеницы). Посев некоторых трав также приводит к усиле­нию антагонистов и снижению заболеваемости растений (люцерна и увяд.ание хлопчатника). И это также важно учитывать при прогнозе развития соответствующих -бо­лезней.

Систематический учет в хозяйствах всех мероприя­тий (сроки посева, удобрения, обеззараживание семян, опрыскивания фунгицидами и т. д.) может служить де­лу прогноза. Важно при этом помнить О всех связях раз­вития болезней с теми или иными агротехническими при­емами.

Погода. С точки 'зрения прогноза, особенно сезонно­го, наиБОЛJ: > шее значение имеют связи развития болезней растений с условиями погоды. В предшествующем раз­деле указывалось на большое значение агро: rехники. Qд­нако она медленно изменяется, и если не касаться специ­альных мер борьбы, то не имеет значения, по крайней мере ре_шающего, для колебания болезней из года в год. Влияние ее важно для постановки многолетнихпрогно­зов, заключающихся в том, что на основании изменений в системе агротехники. можно предвидеть соответствую­щие изменения в динамике болезней.

Погода изменяется, и часто значительно, не только из года в год, но и в течение сезона. Поскольку многие болезни растений, особенно грибные, близко связаны в своем развитии с такими метеорологическими фактора­ми, как температура и влажность воздуха.и почвы, дож­ди, росы, ветер, облачность, постановка сезонных про­rнозов, особенно краткосрочных, основана преимущест­венно на закономерностях влияния этих факторов на бо­лезни.

Погода,. в частности такие ее элементы, как темпера­тура и влажность, оказывает огромное влияние на про­растание спор, инфекцию, теqение инкубационного пе­риода, проявление болезни, спорообразование, отчленение спор и других инфекционных зачатков и их распростра­нение по территории поля, сада и за пределами, на жиз­неспособность заразного начала. Погода воздействует на устойчивость растений и вирулентность возбудителя бо-

лезни. Отдельные элементы погоды имеют многосторон­нее влияние на развитие болезней, точное знание всего 9ТОГО является обязательным условием для составления прогноза.

Из метеорологических факторов на заражение расте­ний патогенными nрибами обычно решающее влияние оказывают температура и влажность. Прорастание спор грибов, предшествующее заражению, возможно в ши~о­ких граНИцах температуры, обычно от 0-5 до 30-35 С. Температуры (минимум, оптимум и максимум) для про­растания разных видов грибов и даже их рас существен­но различаются. Для прорастания ~редоспор. О! IИ T~K? ~Ы:

Puccinla glumarum 1: 9-13.и. 23 ^оC. Рl1сс\ша trtt\c~a 2, 20 и 32 ^оС, а Рuссiша gгаmШlS tr\tlC\ 2, 15-24 и 30 ~ (Цадокс, 1970). Для головневых грибов ~емп.ературныи оптимум лежит в различных границах: у Tlllettacarles­между 16 и 18^о С, UsШаgо tritici - между 22 и 300 С, Urocystis trlticl- между 18 и 27 ^о С.

Прорастание спор фитопатогенных грибов, возмож­ное вообще в широких темп; ратурных границах, прохо~ дит, однако, с неодинаковои скоростью при различнои температуре, замедляясь при отклонении от оптимума. Так, прорастание зооспорангиев (выход зоо~пор) возбу­дителя милдью винограда происходит при 6 С в течение 5 часов; 10⁰С-3 часов, 18⁰С-50-55 минут, 22⁰С­30 минут, 26⁰С -45 минут. Прорастание спор многих фитопаТ6генны^х грибов, а следовательно,.и заражение растений обычно происходит при капельнои влаге, кото­рая в естественных условиях недолго сохраняется на листьях и дрУГ! 'iх органах. Поэтому учет продолжитель­ности прорастания спор имеет важное значение для прогноза..

Споры некоторых грибов могут прорастать при относительной сухости воздуха. Это относится ко многим мучнисторосяным грибам. В этом случае, по крайней ме· ре у многих вйДов таких грибов, фактор влажности прак­тически не лимитирует инфекцию растении.

Для прорастания хламидоспор гол< овневы~ в почве не требуется высокая влажность. Так, для Usblago ауе­пае и U. levis наиболее благоприятна 30-процентная влажность почвы; при 60-процентной влажности хлами: дос.поры прора<: тают медленно, а при 80-процентнои прорастание их было сильно задержано. Подобное из­вестно у возбудителя твердой головни пшеницы.

Весьма требовательны к влаге в почве зимние зоо­спорангии возбудителя рака картофеля, споры килы ка­пусты. Вообще Ддя прорастания спор у большей части фитопатогенных грибов требуется капельная влага или воздух, насы~е~ный или почти насыщенный влагой. Уре­доспо.ры РUССlша glumarum не прорастают при относи­тельной вдажности ниже 100%, споры Р. dispersa, Р. tri­ticina и Р. согопЦега еще могут прорастать при влаж­ности 98, 5, 98 и 97, 5 % соответственно. Конидии Сегсо­spora beticola могли прорастать при 90% влажности че­рез 34, а при 100% - через 24 часа, тогда как при 70 и 80% влажности они не прорастали и через 48 часов. При высокой относитедьной влажности они прорастали не­сколько медленнее, чем в капедьной жидкой влаге.

Прорастание спорангиев (конидий) Phytophthora in­festans, Plasmopara viticola и подобных им грибов свя­зано с наличием капелек влаги. Среди грибов, требую­щих капельную вдагу для прорастания спор, следует указать возбудителей парши яблони, антракноза сморо­дины, плодовой гнид и, споры различных видов ржавчин­ных грибов. Таким образом, для заражения растений гри­бами обычно нужна влага, в частности роса - наиболее частый источник влаги для инфекции. Это обстоятель­ство особо следует учитывать при прогнозах соответст· вующих болезней растений.

На прорастание спор оказывают влияние и другие факторы: в ряде случаев свет, содержание углекислоты в воздухе, рН среды. В природе не всегда имеются усло­вия, необходимые для прорастания спор. Но и прораста­ние спор fiеобязательно влечет за собой заражение ра­стения. Поэтому для постановки прогноза важно знать зависимость заражения от условий среды.

Наибольшее значение имеют температура и влаж­ность при совместном действии. Как было указано выше, влияние температуры и влажности связано с тем, что д.дя прорастания спор большинства грибов необходима вла­га. В природе капельная влага (дождь, роса, туман) часто быстро испаряется, а спорам для прорастания тре­буется известное время, причем оно варьирует в зависи­мости от температуры. Учитывая продолжительность росы (или наличие капель дождя) на растениях и тем­пературу за это время, возможно устанавливать факт за­ражения,. что очень важно для краткосрочного прогноза и соответственно - для сигнализации опрыскиваний.

Для многих грибных болезней растений установлена зависимость инфекции от продолжительности сохране­НИя капелек влаги на листьях и других восприимчивых органах при разной температуре. Если капельки влаги просыхают быстрее, чем это требуется при данной тем­пературе для прорастания спор и заражения, то послед­нее не происходит. Наоборот, если они сохраняются до­статочное время, то заражение происходит. Зависимость заражения от длительности сохранения на растениях ка­пелек влаги при соответствующей температуре иллю­стрируется следующими примерами.

Для заражения яблони паршой при 50 С требуется vвлажнение не менее 29 часов, при 100 С - 12 часов, при 15 ^оС - 8, 5 часа и т. д. (рис. 2). Для заражения милдью при 50 С виноград должен быть увлажнен не менее 10, 5 часа, а при 200 С - 5 часов (рис. 3). Подобная зависимость установлена для различ­ных грибных болезней растений: красной пятнистости сливы (Polystigma rubrum), фитофтороза картофеля, пирикуляриоза ри­са (Piricularia oryzae), различных видов ржавчины хлебных злаков (бурая ржав-

чина пшеницы, стеблевая ржавчина пшеницы, ржи и овса, корончатая ржавчина овса, карликовая ржавчина ячменя), плодовой гнили персика и др.

Приведенные примеры касаются минимальной про­должительности увлажнения, необходимой для зараже­ния при соответствующих температурах. Следует отме-

тить, что с.увеличеНl: lем продолжительности увлажнения при данной температуpe повышается частота инфекции что проявляется затем в интенсивности поражения расте' ниЙ. Так, при температуре 10° С продолжительность увлажнения яблони в т~чение 12 часов влечет за собой слабое поражение паршой, увлажнение в течение 17 ча­сов - среднее поражение и 25 часов - СИ.'Iьное пораже­ние. При 15° С СQответС'Гвующие интенсивности зараже­ния возникают 'при увлажнениях, продолжающихся 8, 5, 12 и 19 часов (см. рис. 2). Подобное ИЗl; 3естно для раз­личных видо.в ржавчины Х.'Iебных злаков и других гриб­ных болезнеи растений.

На инфекцию большое влияние оказывает относи­тельная влажность воздуха, например Д.'IЯ пыльной го­ловни пшеницы (табл.2).

Как видно из табл. 2, процент головневых растений пшеницы повышался с возрастанием относите.'IЬНОЙ В.'Iажности воздуха. Тапке (1931) при температуре воз­духа 19, 4-29° С и относительной влажности 56 – 85 %, имевших место после инокуляции растений, получил впоследствии 95, 3 % их, пораженных пыльной головней. При выдер~ивании пшеницы при температуре 21-33° С и 11-30 % влажности воздуха было получено 21 6% головневых растений.

Из этого видно, что температура и относительная влажность воздуха играют важную ро.lIЬ в заражении пшеницы (и ячменя) пыльной головней, которое проис­ходит во время цветения. Зная зависимость заражения

от сочетания температуры и влажности во время цвете­ния, а также учитывая наличие хламидоспор возбудите­ля (они рассеиваются по ветру с.пораженных колосьев), можно ставить прогноз зараженности семян пыльной го­ловней и ее проявляемости в следующем году. Подоб­ные показатели имеются по спорынье, фузариозу зерна пшеницы, «почернению» зародыша, монилиальному ожо­гу плодовых культур.

Продолжительность инкубационного периода болез­ни определяется разнообразными условиями. Бo.r! ьшое значение имеет температура. Это четко показано для разных грибных БОJiезней: фИТf> фтороза картофеля, мил­дью и оидиума винограда, различных видов ржавчины хлебных злаков, парши яблони, ржавчины льна, церко­спороза сахарной ~веклы, монилиальной гнили на пло­дах, пирикуляриоза риса и др. Установлено, что с повы­шением температуры до определенного уровня (до

оптимума) инкубационные периоды последовательно со­кращаются, затем с дальнейшим повышением ее вновь начинают возрастать. Эта зависимость представлена во многих случаях графически и наиболее широко известна для милдью винограда (кривая Мюллера). Такие гра­фики имеют<.: я для оидиума винограда (рис. 4), а также для видов ржавчины злаков (рис. 5).

Зависимость между продолжительностью инкубаци: онного периода развития возбудителя и температурои воздуха во многих случаях оформлена математически в виде уравнения типа:

Для милдью винограда на основании кривои Мюл­лера были установлены К = 8 ^оС и С = 61^о С (А. Л. Шатский, 1935). Для бурой ржавчины приняты параметры: К = 1, 9^о С и С = 85^о С; дЛЯ стеблевой ржав­чины пшеницы К = 2^о С и С = 125^о С (к. М. Степанов, 1940). Эти уравнения могут быть использованы для установления инкубационных периодов развития (гене­рации) возбудителя в границах субоптимальных темпе­ратур (левая часть кривых). Что касается температур, лежащих выше оптимума, то для определения продол­жительности инкубационного периода пользуются урав­нением типа:

На основе кривой Мюллера были вычислены пара­метры этого уравнения: К = 32, 8 ^о С и С = 28, 6 ^о С (А. Л. Шатский, 1939).

Продолжительность инкубационных периодов можно устанавливать по номограммам, которые разработаны для фитофтороза картофеля (рис. 6), желтой и бурой ржавчины пшеницы (Н. А. Наумова, 1935, 1937), корон. чатой ржавчины овса (А. Г. Марланд, 1941). Номограм­ма позволяет определять продолжительность инкубаци­онного периода какой-либо болезни по сочетанию ми­нимальной, максимальной и среднесуточной температур.

Влажность воздуха на продолжительность инкуба­ционных периодов практически мало влияет; возбуди­тель, проникнув внутрь хозяина, становится относитель-

но. независимым от влажности в·оздуха. Некоторое влия· Ние относительная влажность ~оздуха оказывает на ин· кубационный период милдью винограда. Так, отмече­но, что при 100-процентной относительной влажности воздуха-он сокращается на 1-3 дня (Мюллер и Слей· мер, 1934); инкубационный период желтой ржавчины

пшеницы был тем короче, чем ниже минимальная влаж­ность воздуха (А. Н. Наумова, 1937). На

его продолжитель-

ность значительно

влияет влажность

почвы, например при фузариозном увяда­нии томатов.

На продолжительность уредогене­рации ржавчинного гриба влияет свет. Существуют указа­ния, что при облач­ной погоде продол­жительность уредо­генерации Puccinia graminis' f. sp. tritici удлиняеТIСЯ. Подобные сведения имеются по ржавчине льна и фасоли. При оцределениР продолжительности периода развития ржавчины пр}­помощи сумм эффективных температур следует учи­тывать состояние обла: чности. Степень восприимчивосТ1 растений и их органов влияет во многих случаях па про должительность инкубационных периодов.

Во-первых, важен возраст растения и его органов Например, инкубационный период церкоспороза на мо лодых листьях сахарной свеклы длиннее, чем- на старых На совсем молодых листьях барбариса стеблевая ржав чина проявляется на 2-3 дня быстрее, чем на боле~ старых. Инкубационный период антракноза на стары] листьях смородины короче, чем на более молодых. Наи меньший инкубационный период отмечен на листью смородины, выросших на более старых побегах, по сра& нению с листьями того же календарного срока, но.вы росшими на молодых побегах.

Во-вторых, продолжительность инкубационных' пери­одов болезни -варьирует при прочих равных условиях в зависимости от видовых и сортовых особенностей расте­ния-хозяина. С- точки зрения прогноза, наибольшее зна­чение имеют сортовые особенности. Например, продолжительность развития Phytopblhora infestans зависит от сорта картофеля: самый короткий период р~звития бывает на ВОСПР1; lИМЧИВЫХ сортах - 2-3 дня, на устой­чивых сортах он составляет 4-5 дней и на высокоустой­чивых 7-11 дней.

Различия в продолжительности инкубационных и пе­риодов развития возбудителя для различных сортов от­мечены в отношении пирикуляриоза риса, парши ябло­ни, ржавчины фасоли, бурой ржав.! IИНЫ пшеницы. На­конец, быстрота развития фитопатогенного гриба зави­сит от свойств его расы. В общем для разных сочетаний сорт хозяина - раса патогена отмечаются известные различия в скорости заражения и продолжитеJIЬНОСТИ

, инкубационного периода и генерации возбудителя.

Таким образом, на быстроту развития ВQзбудителя и продолжuтельность инкубационного периода влияют различные факторы. Практически при постановке прог­ноза приходится ГоЛавным образом считаться с темпера­турой. Температуры воздуха в значительной мере вли­яют на продолжительность инкубационных периодов бо­лезни. Связь между ними во многих случаях отражена в виде уравнений. Поэтому, учитывая ход температуры и зная день заражения, можно установить продолжи­тельность инкубационного периода. Это позволит ста­вить прогноз очередного проявления болезни, ЧТО.важно для сигнализации опрыскиваliИЙ. Так, для ряда болез­ней установлены температурные показатели прогноза их проявления (милдью винограда, фитофтора картофеля, различные виды ржавчины хлебных злаков и 'др.).

Спорообразование - один из этапов развития возбу­дителя, имеющий значение для проглоза. На спорообра­зование влияют разнообразные факторы, причем р'азлич­ная напряженность их определяет разную плодовитость возбудителя. Среди них следует указать сортовые осо­бенности растений-хозяев, расовые особенности вида возбудителя болезни, возраст растения и его общее со­стояние, определяемое, в частности, питанием, темпера­турой, влажностью, светом, биотическими факторами (гиперпаразиты, антагонисты). Известно много указа-

ний на этот счет, и при постановке. прогноза их прих дится В какой-то мере учитывать.

С точки зрения краткосрочного прогноза, значеНJ имеет не столько интенсивность спороношения (плод витость возбудителя), сколько ВООQще возможность сп рообразования, отчего зависят последующие заражеНl If динамика болезни. Для прогноза ржавч~ны хлеБН!: злаков практически не возникает необходимости учит] вать условия погоды в период спорообразования, т. при образовании уредопyrcтул. У, становление суммы эl фективных температур для различных видов ржавчю ХJlебных злаков пригодно для определения периода ре.вития отдельных уредогенераций, который продолжает' от прорастания уредоспор и заражения до появлеНJ уредопустул. Поэтому в данном случае приходится сч таться только с температурой воздуха.

Иначе обстои'l: дело с такими болеЗНЯМИ, как милДl винограда и другими, вызываемыми пероноспоровы~ грибами. Скорость появления «маслянистых» пят милдью винограда (конец инкубационного период определяется преимущос~венно температурой. Спорон шение гриба, проявляющееся в конце генерации, в сил ной степени за'висит от о, кружающей влажности. Уст новлено, что спороношения Рlаsшорагаvitiсоlа БЫВaI только на влажных листьях, т. е. во время росы и. пр'и наличии капель дождя. Спороношения Phytophtho 1nfestans на зараженных листьях возникают после в(хода солнца и появляются тогда, когда воздух влаЖ~1 и поверхность листьев остается долгое вреiМЯ (4-5 tj сов) YJВлажненной после росы или дождя. CXOдНJ условия известны и для болезней, вызываемых перОЕ спор.овыми грибами и др. Например, БЬJЛО установле для Piricularia oryzae, что конидии гриба образуются пирикуляриозных пятнах, на перезимовавших В по остатках риса, ПЛОДОНОЖlках его зерновок в услови 100%: цлажности ВОЗдуха, при наличии капель рос дождя.

В СВЯЗIf С такими особенностями возбудителей HeI< торых болезней растений продолжительность периода развития может оказаться неОПр, еделенной, не подда tцейся, казалось бы, точному определению, хотя кон инкубационного периода (т. е. появление внешних симптомов болезни, например маслянистых пятен) ОТНО< тельно легко устанавливается по суммам эффективных

температур. Поэтому следует учитывать в конце инкуба­ционного периода и увлажнение растений. Если необхо­димых условий влажности и температуры после обра­зования маслянистых пятен нет, то спорообразование, а с этим и дальнейшая инфекция невозможны.